我國蔬菜作物重大入侵害蟲發生、危害與控制

張友軍, 朱國仁, 褚 棟, 吳青君, 王少麗

(中國農業科學院蔬菜花卉研究所,北京 100081)

我國蔬菜作物重大入侵害蟲發生、危害與控制

張友軍, 朱國仁, 褚 棟, 吳青君, 王少麗

(中國農業科學院蔬菜花卉研究所,北京 100081)

蔬菜是我國重要的經濟作物,近年來外來入侵害蟲給我國蔬菜生產造成了重大損失。本文以嚴重危害我國蔬菜作物的3類重大入侵害蟲-煙粉虱、西花薊馬和斑潛蠅為例,從入侵昆蟲的發現、種群鑒定、分布擴散趨勢及其規律、災變機制以及可持續治理技術體系的研究與應用等方面概述了我國蔬菜入侵害蟲研究的主要成就。

蔬菜作物; 入侵害蟲; 煙粉虱; 西花薊馬; 斑潛蠅

我國是世界最大的蔬菜生產和消費國,蔬菜作物播種面積和總產量分別占世界總量的43%和49%。近年來,隨著全球貿易的迅速發展和人員往來的日益頻繁,加上我國種植業產業結構調整和設施園藝的迅速發展,外來入侵生物對我國蔬菜產業的危害日益加重,嚴重威脅我國蔬菜產業的可持續發展和農產品質量安全。與此同時,外來入侵蔬菜害蟲的預防與控制研究也受到國內學者的高度重視,并在入侵害蟲的鑒定與入侵擴散分布現狀、生物生態學特性、入侵與擴散規律、災變機制以及可持續治理技術體系的研究與應用等方面取得顯著成效,本文以嚴重危害我國蔬菜作物的3類重大入侵害蟲—煙粉虱、西花薊馬和斑潛蠅為例,概述了我國蔬菜入侵害蟲研究的主要成就。

1 煙粉虱

煙粉虱[Bemisia tabaci(Gennadius)]是一種世界性重要農業害蟲,具有寄主譜廣、繁殖率高、暴發性強、危害性大等特點。其危害包括直接吸取植物汁液,分泌蜜露影響光合作用和傳播植物病毒等。煙粉虱的種下分化研究發現,煙粉虱實際上是由生物學特性方面存在明顯差異的30余種生物型組成的復合種害蟲,近年來,一些學者甚至建議直接將煙粉虱視為含有多種遺傳群(genetic group)或物種的復合種[1]。在煙粉虱眾多生物型中,B型和Q型是兩種危害最為嚴重的生物型,前者起源于中東-亞細亞地區,是國際公認的“超級害蟲”;而Q型則是20世紀90年代在歐洲伊比利亞半島首先發現,其較B型具更強的傳毒能力和抗藥性,對作物的危害更加嚴重。

1.1 入侵煙粉虱的發現與分布

20世紀90年代中后期,煙粉虱在我國廣大地區嚴重暴發危害,給我國農業生產、國民經濟造成了巨大損失,北京市農林科學院張芝利先生研究小組首先證實,這種暴發危害的煙粉虱是一種外來入侵的B型煙粉虱[2],而中國農業科學院蔬菜花卉研究所昆蟲組則在2003年首先發現了Q型煙粉虱入侵我國[3-4]。

10年的田間種群系統監測發現,2003年以前,危害我國的煙粉虱主要是B型煙粉虱,而Q型僅在云南、河南和北京等地零星發現[3-4]。2003-2007年,B型在我國廣大地區仍為優勢種群,這期間Q型在浙江、江蘇、山東、上海等中東部地區迅速擴散暴發,在局部地區Q型甚至取代了B型,成為當地主要的危害生物型。2008年后,Q型煙粉虱在我國呈現快速擴散之勢,廣泛分布于南至海南、北到黑龍江、西至新疆、東到上海的廣大地區,在許多地區已完全取代B型成為當地主要危害種群。煙粉虱入侵我國十多年,其危害生物型發生顯著的變化,由最初的以B型為害為主轉化為目前以Q型為主[5-7],而且Q型煙粉虱替代B型煙粉虱導致了番茄黃化曲葉病毒病的暴發與毀滅性危害。B型、Q型或其他生物型煙粉虱在未來的競爭替代趨勢值得密切關注。

1.2 B型/Q型煙粉虱的入侵機制

在B型煙粉虱入侵機制方面,浙江大學劉樹生教授提出了“非對稱交配互作驅動B型煙粉虱的廣泛入侵及對土著煙粉虱的取代”的觀點[8],引起了國內外的廣泛關注。同時,其研究小組還發現入侵B型煙粉虱與其所傳病毒之間的互惠共生,有助于入侵型煙粉虱對土著煙粉虱的取代,并促進其所傳病毒病的流行[9]。此外,煙粉虱的暴發危害還與其豐富的遺傳可塑性、極強的寄主適應性、較強的高溫適應性和種群繁殖能力,以及易產生抗藥性等密切相關[10-12]。

Q型煙粉虱能夠在較短時間內取代B型煙粉虱的現象[5-7,13],為外來煙粉虱的入侵機制研究提出了新的科學問題。國內外資料表明[14-15],煙粉虱不同生物型或物種之間的更替可能涉及生殖干涉、資源競爭、環境因子影響(如嗜食寄主分布、局部氣候因子等)等多種因素,僅從一個方面很難解釋某種煙粉虱入侵的機制。B型在我國被Q型取代的現象,可能與寄主適應性差異、煙堿類殺蟲劑大量使用等多種因素密切相關(待發表)。

1.3 B型/Q型煙粉虱的綜合防控

殺蟲劑是許多國家包括我國控制煙粉虱的主要途徑[16-19]。然而,Q型煙粉虱對許多殺蟲劑(尤其是新煙堿類殺蟲劑)往往產生了極強抗性[16,18-20],這也是Q型煙粉虱成功建群并難以治理的重要因素。對于Q型煙粉虱,阿維菌素、螺蟲乙酯和氰蟲酰胺表現了良好的防治效果。

中國農業科學院蔬菜花卉所、植保所和北京市農林科學院在入侵煙粉虱發生危害規律、生物生態學特性等基礎與應用基礎研究之上,提出了以“隔離、凈苗、誘捕、寄生和調控”為核心的粉虱類害蟲可持續控制技術體系,目前該技術體系已在我國設施蔬菜主產區廣泛應用于粉虱類害蟲的防治。

2 西花薊馬

2.1 發現與危害

西花薊馬[Frankliniella occidentalis(Pergande)]又稱苜蓿薊馬,屬于纓翅目(Thysanoptera)薊馬科(Thripidae)花薊馬屬,最早記載于 1895年,源于美洲西部山區,是當地最常見的一種害蟲。隨著國際貿易的增加主要是花卉和蔬菜的調運,西花薊馬向其他區域傳播。20世紀80年代西花薊馬傳入蔬菜和花卉生產的集散地荷蘭后,發展成為抗性強、入侵性強的“溫室品系”,并迅速向世界各地擴散,成為世界性的、園藝作物上最重要的害蟲之一。我國于2003年首次在北京郊區溫室的辣椒上發現大量的西花薊馬[21],但其入侵我國的確切時間應較之更早。隨后在云南、浙江[22]、山東[23]、貴州[24]和新疆[25]等地也陸續發現西花薊馬,成為我國保護地蔬菜和花卉上的主要害蟲之一。

西花薊馬的食性雜,寄主植物有60多科500余種,包括重要的菊科、葫蘆科、豆科、十字花科等作物,尤其溫室中花卉、茄果類植物受害最重。西花薊馬以特殊的口器刺吸寄主植物的葉、芽、花或茄果汁液,被害葉片初呈白色斑點后連成片,葉片正面似斑點病害,葉背則有黑色蟲糞,嚴重危害時葉片變小、皺縮,甚至黃化、干枯、凋萎,花器受害呈白斑點或變成褐色,果實受害多留下創痕,甚至造成瘡疤。花卉作物受害后表現為葉片和花瓣褪色并留下食痕,影響花卉的外觀和商品價值,受侵染的花蕾花朵畸形,嚴重者造成花不能正常開放。西花薊馬除直接為害寄主植物外,還能傳播許多病害,其中最重要的是Tospovirus屬的兩種病毒:番茄斑點萎蔫病毒(Tomatospotted wilt virus,TSWV)和鳳仙花葉病毒(Impatiens necrotic spot virus,INSV),病毒病造成的經濟損失遠大于西花薊馬本身的為害。近年來,在西花薊馬發生重災區的云南,不斷在花卉和煙草上檢測到番茄斑萎病毒屬病毒,并呈迅速蔓延之勢,對云南的煙草和花卉產業構成巨大威脅[26]。

2.2 生物學、生態學特性及分子生物學研究

西花薊馬入侵我國之后,各有關部門非常重視,2003年農業部即設專項“危險性外來入侵生物-西花薊馬的分布與應急控制技術研究”。之后,西花薊馬相繼被列為國家及地方科技支撐計劃、公益性行業(農業)項目科研專項經費、國家基金項目、省市基金等項目中的主要研究對象。在各項目的資助下,相關單位針對西花薊馬的生物學特性、發生為害規律、生態學、抗藥性、分子鑒定和種群遺傳分化等方面開展了研究。

通過調查研究,明確了西花薊馬在我國的寄主植物種類、分布及為害現狀,在云南和北京西花薊馬分布廣、為害重,番茄斑萎病毒對云南呈貢、昭通等地的辣椒、萵苣、煙草已造成嚴重危害。明確了西花薊馬在辣椒、黃瓜等寄主植物上的生物學特性及寄主選擇性的生化機理,其田間種群增長與植物花期、溫度和寄主植物的關系密切,優勢天敵包括花蝽類和捕食螨類等[27]。建立了適用于不同條件的西花薊馬分子鑒定技術,如巢式PCR分子鑒定體系、基于TaqMan實時熒光定量PCR鑒定技術[28]和基于mtDNA COI基因的直接測序技術[29]等,為西花薊馬的快速準確識別、海關檢疫部門、生物分類研究等工作提供了實用技術。抗藥性研究方面,監測了西花薊馬在北京、云南兩地對常用殺蟲劑的抗性現狀,目前我國西花薊馬對多數藥劑仍比較敏感,篩選出多殺菌素類藥劑、阿維菌素類藥劑、蟲螨腈等是目前防治西花薊馬的有效藥劑[30],初步研究了西花薊馬對多殺菌素[31]、阿維菌素、吡蟲啉[32]等的抗藥性機理等。防治技術方面,篩選出了對西花薊馬誘集效果最佳的波長范圍,并研發了可用于種群動態監測和防治的藍色粘蟲板。此外,在西花薊馬與本地薊馬以及其他害蟲之間的競爭關系、西花薊馬的種群遺傳結構、西花薊馬-番茄斑萎病毒的互作關系[33]、西花薊馬的性信息素分離鑒定、利用病原菌防治西花薊馬、捕食性天敵對西花薊馬的捕食作用[34]等方面也有相關研究。由于西花薊馬入侵我國的時間并不長,國內對其研究尚不夠全面和深入,西花薊馬在我國的入侵及擴展機制還不明確,在植物-西花薊馬-病毒的互作關系、抗西花薊馬品種選育、西花薊馬在不同作物上的經濟閾值以及綜合防控技術等方面的研究均有待加強。

2.3 綜合防控

西花薊馬的個體微小,適應性強,種群增長迅速,一旦定殖成功就很難根除。國外的經驗表明,單一的防治技術難以有效控制西花薊馬的危害,必須采取綜合防控措施。通過借鑒國外的經驗以及進行的各項田間試驗性研究,國內也逐步建立了適應我國生產和栽培特點的西花薊馬綜合防控技術。針對保護地作物,采取以隔離、凈苗、誘捕、生防和調控為核心的防控技術體系。隔離:在通風口、門窗增設防蟲網,阻止外面的薊馬隨氣流進入棚室內。凈苗:控制初始種群數量、培育無蟲苗(或清潔苗),是防治西花薊馬的關鍵措施,只要抓住這一環節,保護地蔬菜可免受害蟲為害或受害程度明顯減輕,也為其他防治措施打下良好基礎。誘捕:在蔬菜生長期內懸掛藍色粘板,誘捕成蟲。生防:在加溫溫室及節能日光溫室春夏秋季果菜上,當西花薊馬種群密度低時,釋放新小植綏螨(Neoseiulusspp.)或Amblyseiusspp.等捕食螨。調控:把化學防治作為防控西花薊馬種群數量和使保護地蔬菜免受其他病蟲害為害的輔助性措施。注意輪換用藥,嚴格控制農藥安全間隔期。禁止使用高毒、劇毒農藥。

3 斑潛蠅

3.1 入侵、分布與危害

美洲斑潛蠅(Liriomyza sativae)、南美斑潛蠅(L.huidobrensis)和三葉草斑潛蠅(L.tri folii)是世界重要的檢疫性害蟲,主要以幼蟲潛食寄主葉片形成潛道,破壞葉綠素及葉肉細胞,傳播和誘發植物病害等方式,降低植物光合作用,導致葉片枯萎、脫落,嚴重時可毀滅幼苗和使寄主作物絕產,造成巨大的經濟損失[35]。1988年美洲斑潛蠅在我國臺灣就有發生,1993年在海南省三亞市首次發現,其后強勢擴張、迅速傳播擴散,較少受地域和氣候等因素影響,僅用5年即在全國范圍內發生[36];北京地區的寄主植物30科130余種,以葫蘆科、豆科和茄科等蔬菜瓜果受害嚴重,1995年山東受害造成的直接經濟損失高達11億元[37]。南美斑潛蠅自1993年在云南省花卉上首次發現以來,先后在22個省、市、自治區發生危害。在云南的寄主植物達39科196種,1996-1998年所造成的經濟損失達2.57億元[38]。三葉草斑潛蠅于1988年傳入我國臺灣,1999年8月在昆明世博園內日本參展的3種鮮切花中被我檢疫人員截獲,2005年廣東中山地區發現疫情,引起了廣泛關注[39]。至今三葉草斑潛蠅僅在廣東、云南、上海、浙江、江蘇、貴州等局部地區有蟲情報道,尚未表現出強勢種群的特征。

斑潛蠅主要借助人為的經貿活動,以卵和幼蟲隨寄主植物,或蛹隨盆栽植株、土壤、交通工具等遠距離傳播[40]。室內吊飛測試結果表明,美洲斑潛蠅成蟲有一定的遷移擴散能力,18～36℃平均飛行距離為80～950 m,可飛進低空氣流層(60～350 m),有的個體還可以進入高空氣流層。結合本種入侵和擴張史綜合分析,美洲斑潛蠅靠成蟲飛行作大范圍傳播的可能性較小,但存在借助氣流遠距離傳播的可能,有待進一步驗證[41]。

3.2 種類鑒別及其生物生態學特性

美洲斑潛蠅等入侵我國后,有關專家從外部形態和雄蟲外生殖器的特征,及時、準確鑒別了入侵種類及其近緣種,并上報國家有關部門和普及基層技術人員,為制定和實施防控工作提供依據[42-43]。現已建立了PCR-RFLP分子標記對美洲斑潛蠅、南美斑潛蠅和三葉草斑潛蠅、番茄斑潛蠅和蔥斑潛蠅的檢測鑒定方法,其結果更為直觀、準確,并為入侵種群的分子生態學和遺傳分化研究提供信息[44]。

美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅為同期入侵我國的大陸種,分布范圍廣泛,但不同區域的優勢種類、種群季節豐度和危害程度有明顯的差異。南美斑潛蠅為溫和或冷涼地區的優勢種群,如云南年均溫14.7℃,最高溫27.4℃,最低溫-1.5℃,是南美斑潛蠅生存繁衍的適生環境,年生10余代,多在春、秋季蔬菜嚴重發生,四川、貴州省的大部分地區也是重災區[38]。南美斑潛蠅在北京年生6代,田間盛發期為6月中下旬-7月中旬[45]。美洲斑潛蠅在黃河中下游大部分地區發生危害較重,7月中旬-9月中下旬在露地、5-6月和10-11月在保護地是盛發主害期[45]。

一些植食性昆蟲的分布與數量,主要受制于對氣候壓力的生態生理適應性,很大程度不是依賴于寄主植物[46],環境溫度是決定其分布和發生的主要因子。室內研究發現,17.5～30℃恒溫條件對兩種斑潛蠅生長發育、存活、繁殖均有顯著的影響,美洲斑潛蠅各蟲態及世代發育起點溫度、22.5℃以上時實驗種群的內稟增長率均高于南美斑潛蠅,其實驗種群增長的最適溫度分別是27.5～30℃和25℃[47]。在35～45℃高溫下處理2 h,對兩種斑潛蠅均有較強的致死作用,其死亡率隨溫度上升而提高,但美洲斑潛蠅耐受高(極高)溫度的能力較強[48]。南美斑潛蠅則有更強的耐受低溫(寒冷)能力[49]。上述結果說明,兩種斑潛蠅對溫度的適應特性有明顯差異,美洲斑潛蠅比南美斑潛蠅適應的溫度范圍廣,對較高溫度或炎熱季節的適應性強,種群的內稟增長率高,容易在短期內暴發成災;雖然蛹的抗寒性較弱,但隨著北方及各地設施園藝的迅速發展,美洲斑潛蠅選擇安全的棲境越冬,在我國發生危害程度亦更嚴重,而南美斑潛蠅在氣候溫和地區易造成猖獗危害。

根據美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅耐寒性規律的系統研究成果,提出了1月-5℃和0℃等溫線,分別位于我國東部35°N和34°N是南美斑潛蠅和美洲斑潛蠅的越冬北界的結論,討論了耐寒性調節的生態學機制[50]。進而從分子水平揭示了兩種斑潛蠅的抗逆機理,克隆了南美斑潛蠅和美洲斑潛蠅熱激蛋白基因hsp90、hsp 70、hsp60和hsp40,從中發現兩種斑潛蠅間的類TATA框數和5′非編碼區的富A/T的插入/缺失的數目有差異。2.5～27.5℃預熱處理1 h蛹的熱激蛋白不能被誘導出來,當蛹暴露于較高或較低溫度脅迫時多數的熱激蛋白表達量顯著提高,南美斑潛蠅基因表達的啟動(Ton)或高峰(Tmax)溫度一般為2.5～10℃,低于美洲斑潛蠅的溫度,說明南美斑潛蠅的耐寒性高于美洲斑潛蠅[51-52]。

3.3 斑潛蠅、寄主和天敵間的互作關系

斑潛蠅的天敵資源豐富,至少有20余種是美洲斑潛蠅自然種群的重要控制因子。調查發現,2001年廣州的主要寄生蜂由8種增至11種,周年發生,底比斯釉姬小蜂(Chrysocharis pentheus)等3種優勢天敵的發生季節有互補作用,寄生率高達60%以上[53]。為了科學評價寄生蜂的作用,在建立蔬菜寄主美洲斑潛蠅自然種群生命表基礎上,引進了龐雄飛等提出的排除控制指數(EIPC)分析法[54-55]。福建的試驗結果表明,在影響美洲斑潛蠅種群動態因子中,天敵寄生美洲斑潛蠅3齡幼蟲的作用最大,若排除寄生蜂的作用,美洲斑潛蠅的種群趨勢指數是原來的5.1倍[56]。優勢種潛蠅姬小蜂(Diglyphus isaea)在昆明地區周年發生,高峰期在2-5月,在不施藥或少施藥的蠶豆田,其寄生率可達60%以上,對南美斑潛蠅種群發揮了有效的抑制作用,提出了對斑潛蠅高效和對寄生蜂安全藥劑的使用策略[57]。

北方菜區北京發現天敵17種,其中幼蟲期寄生蜂多達10種,7-9月寄生率可達60%～90%[45]。遼寧岫巖地區美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅的天敵有豌豆潛蠅姬小蜂(D.isaea)等9種,早春季節在田間寄生蔬菜和野菜的潛葉蠅,不施殺蟲劑時7月寄生率達75%以上,瓜菜斑潛蠅幼蟲的平均密度在0.6頭/葉以下,夏、秋季菜田一般不需防治[58]。

我國對美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅寄主選擇性的研究,大多集中于其嗜食植物品種、寄主視覺刺激、寄主營養水平、空間分布、水溶性次生代謝物等方面,也有關于在寄主定向中起著重要作用的揮發性化學通訊信號的深入研究報道[59-60],近年來在寄主植物、斑潛蠅及其寄生蜂的化學生態學研究中取得了重要進展。行為學研究發現,植物綠色葉片氣味(GLVS)對斑潛蠅有引誘作用。美洲斑潛蠅成蟲對最適宜、較適宜和非寄主植物的氣味,分別呈現出最明顯、中等程度和微弱的觸角電位(EAGS)反應,與成蟲對不同植物揮發性化合物的反應一致。斑潛蠅為害的寄主植物可誘導出多種揮發性化合物成分,其中僅(Z)-3-己烯-1-醇為最普遍的GLV,是吸引斑潛蠅寄生蜂最重要的化學物質,TMT T和3-甲基正丁醛肟則在識別斑潛蠅的非寄主植物和寄主植物中發揮重要作用。可見在寄主植物-斑潛蠅-寄生蜂相互作用的三角關系中,調節斑潛蠅及其寄生蜂行為的化學信息,在它們各自的寄主選擇和定位中發揮關鍵的作用。揭示上述基本生理機制,可為害蠅監控和益蜂保護利用的新技術(如引誘劑、忌避劑)研發提供重要依據[52]。

3.4 斑潛蠅綜合治理技術體系的研究與應用

基于農田生態系統的整體觀點,各地基本查清了美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅的種群動態規律及其影響因子,研究開發了多項關鍵防控技術,組建與實施了區域特點鮮明,以改進耕作栽培技術等農業防治措施和保護利用寄生蜂為主,輔之以物理和化學防治的綜合治理技術體系[37],至20世紀90年代末期已基本控制了美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅的發生危害,云南、湖北、北京等省(市)相繼獲得一批較重大的研究成果。近10余年來美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅已由入侵初期的強勢種群和主要防控目標,變成了溫和種群和兼治對象,取得了顯著的經濟、生態和社會效益,同時為我國研究、阻擊和管理外來入侵有害生物,提供了一個成功的范例。

4 結束語

隨著全球經濟一體化進程加速,國際貿易、旅游業和交通業的快速發展,外來生物入侵問題必定不斷加劇。特別是近些年來,1999年昆明園藝博覽會、2006年中國沈陽世界園藝博覽會、2010年上海世博會、2011年西安世界園藝博覽會等世界性會議相繼在我國召開,大量來自世界各地的鮮活花卉苗木被引入我國,不可避免會有大量外來昆蟲以卵和低齡若蟲或幼蟲的方式傳入我國。實際上,我們對西花薊馬和Q型煙粉虱兩種入侵害蟲擴散特性的研究初步發現,鮮活花卉苗木和新鮮蔬菜的遠距離攜帶運輸是其種群快速擴散的主要途徑,西花薊馬和Q型煙粉虱對我國的入侵與1999年昆明園藝博覽會有密切的關系。因此,加強活體新鮮花卉苗木的引進管理,對于預防蔬菜等園藝作物害蟲入侵至關重要。

[1]DeBarro P J,Liu S S,Boykin L M,et al.Species status ofBemisia tabaci[J].Annual Review of Entomology,2011,56:1-19.

[2]羅晨,姚遠,王戎疆,等.利用mtDNA COI基因序列鑒定我國煙粉虱的生物型[J].昆蟲學報,2002,45(6):759-763.

[3]Zhang L P,Zhang Y J,Zhang W J,et al.Analysis of genetic diversity among different geographical populations and determination of biotypes ofBemisia tabaciin China[J].Journal of Applied Entomology,2005,129:121-128.

[4]Chu D,Zhang Y J,Brown J K,et al.The introduction of the exotic Q bioty pe ofBemisia tabacifrom the Mediterranean region into China on ornamental crops[J].Florida Entomologist,2006,89:168-174.

[5]Pan H P,Chu D,Ge D Q,et al.Further spread of and domination byBemisia tabacibiotype Q on field crops in China[J].Journal of Economic Entomology,2011,104:978-985.

[6]Chu D,Wan F H,Zhang Y J,et al.Change in the biotype composition ofBemisia tabaciin Shandong Province of China from 2005 to 2008[J].Environmental Entomology,2010,39:1028-1036.

[7]Chu D,Zhang Y J,Wan F H.Cryptic invasion of the exoticBemisia tabacibiotype Q occurred widespread in Shandong Province of China[J].Florida Entomologist,2010,93:203-207.

[8]Liu S S,De Barro P J,Xu J,et al.Asymmetric mating interactions drive widespread invasion and displacement in a whitefly[J].Science,2007,318:1769-1772.

[9]Jiu M,Zhou X P,T ong L,et al.Vector-virus mutualism accelerates population increase of an invasive whitefly[J].PLoS One,2007,2:e182.

[10]Xie W,Wang S L,Wu Q J,et al.Induction effects of host plants on insecticide susceptibility and detoxification enzymes ofBemisia tabaci(Hemiptera:Aleyrodidae)[J].Pest Management Science,2011,67:87-93.

[11]Feng Y T,Wu Q J,Wang S L,et al.Cross resistance study and biochemical mechanisms of thiamethoxam resistance in B-biotypeBemisia tabaci(Hemiptera:Aley rodidae)[J].Pest Management Science,2010,66:313-318.

[12]徐維紅,朱國仁,李桂蘭,等.七種寄主植物對煙粉虱生長發育、存活和增殖的影響[J].植物保護學報,2003,30(1):207-108.

[13]T eng X,Wan F H,Chu D.Bemisia tabacibiotype Q dominates other biotypes across China[J].Florida Entomologist,2010,93:363-368.

[14]劉金燕,張桂芬,萬方浩,等.煙粉虱種間及種內競爭取代機制[J].生物多樣性,2008,16(3):214-224.

[15]Crowder D W,Horowitz A R,DeBarro P J,et al.Mating behaviour,life histo ry and adaptation to insecticides determine species ex clusion between whiteflies[J].Journal of Animal Ecology,2010,79(3):563-570.

[16]Horowitz A R,Kontsedalov S,Khasdan V,et al.Biotypes B and Q ofBemisia tabaciand their relevance to neonicotinoid and pyriproxyfen resistance[J].Archives Insect Biochemistry and Physiology,2005,58:216-225.

[17]Fernandez E,Gravalos C,Haro P J,et al.Insecticide resistance status ofBemisia tabaciQ biotype in south-eastern Spain[J].Pest Management Science,2009,65:885-891.

[18]Wang Z Y,Yan H F,Yang Y H,et al.Biotype and insecticide resistance status of the whiteflyBemisia tabacifrom China[J].Pest Management Science,2010,66:1360-1366.

[19]Luo C,Jones C M,Devine G,et al.Insecticide resistance inBemisia tabacibioty pe Q(Hemiptera:Aleyrodidae)from China[J].Crop Protection,2010,29:429-434.

[20]Dennehy T J,Degain B A,Harpold V S,et al.Ex traordinary resistance to insecticides reveals exotic Q bioty pe ofBemisia tabaci(Gennadius)in the New World[J].Journal of Economic Entomology,2011,103:2174-2186.

[21]張友軍,吳青君,徐寶云,等.危險性外來入侵生物-西花薊馬在北京發生危害[J].植物保護,2003,29(4):58-59.

[22]吳青君,徐寶云,張治軍,等.京、浙、滇地區植物薊馬種類及其分布調查[J].中國植保導刊,2007,27(1):32-34.

[23]鄭長英,劉云虹,張乃芹,等.山東省發現外來入侵有害生物-西花薊馬[J].青島農業大學學報,2007,24(3):172-174.

[24]袁成明,郅軍銳,鄭珊珊,等.西花薊馬在貴陽地區發生危害調查研究[J].西南師范大學學報(自然科學版),2010,35(1):142-145.

[25]楊華,崔元玗,張升,等.外來入侵害蟲-西花薊馬在新疆的發生與為害[J].新疆農業科學,2010,47(11):2252-2253.

[26]程曉非,董家紅,方琦,等.從云南蝴蝶蘭上檢測到番茄斑點萎蔫病毒屬病毒[J].植物病理學報,2008,38(1):312-314.

[27]Zhang Z J,Wu Q J,Li X F,et al.Life history of western flower thrips,Frankliniella occidentalis(Thysan.,Thripidae),on five different vegetable leaves[J].Journal of Applied Entomology,2007,131(5):297-376.

[28]吳霞,張桂芬,萬方浩.基于TaqM an實時熒光定量PCR技術的西花薊馬快速檢測[J].應用昆蟲學報,2011,48(3):497-503.

[29]周力兵,劉忠善,李春艷,等.PCR法鑒定西花薊馬[J].植物檢疫,2007,21(2):78-81.

[30]王澤華,侯文杰,郝晨彥,等.北京地區西花薊馬田間種群的抗藥性監測[J].應用昆蟲學報,2011,48(3):542-547.

[31]王澤華,吳青君,徐寶云,等.西花薊馬對多殺菌素的抗性汰選和遺傳方式[J].應用昆蟲學報,2011,48(3):553-558.

[32]王圣印,劉永杰,周仙紅,等.西花薊馬對吡蟲啉抗性機制的研究[J].應用昆蟲學報,2011,48(3):559-565.

[33]朱秀娟,張治軍,呂要斌.接種番茄斑萎病毒番茄植株對西花薊馬生物學特性的影響[J].應用昆蟲學報,2011,48(3):18-523.

[34]徐學農,Christian B,Hans-Michael P.西花薊馬、二斑葉螨與黃瓜新小綏螨的相互關系研究[J].應用昆蟲學報,2011,48(3):579-587.

[35]康樂.斑潛蠅的生態學與持續控制[M].北京:科學出版社,1996:3-13.

[36]高立輝.美洲斑潛蠅的關鍵生態限制因子的研究[J].植物醫生,2010,23(6):33-35.

[37]萬方浩.重要農林外來入侵物種的生物學與控制[M].北京:科學出版社,2005:177-218.

[38]陳兵,康樂.南美斑潛蠅在我國發生趨勢和地理差異分析[J].植物檢疫,2002,16(3):138-140.

[39]王章根,管維,陳定虎.中山地區發現三葉草斑潛蠅初報[J].植物檢疫,2007,21(1):19-20.

[40]陳兵,趙云鮮,康樂.外來斑潛蠅入侵和適應機理及管理對策[J].動物學研究,2002,23(2):155-160.

[41]雷仲仁,王音,黃冬如,等.美洲斑潛蠅在不同溫度下的飛行能力[J].昆蟲學報,2002,45(3):413-415.

[42]問錦曾,王音,雷仲仁.美洲斑潛蠅中國新紀錄[J].昆蟲分類學報,1996,18(4):311-312.

[43]陳乃中.美洲斑潛蠅等重要潛蠅的鑒別[J].昆蟲知識,1999,36(4):222-226.

[44]王帥宇,雷仲仁,董保信,等.分子標記技術在斑潛蠅中的應用進展[J].植物保護,2011,37(2):1-4.

[45]石寶才,路虹,宮亞軍.蔬菜上4種斑潛蠅的識別與防治[J].中國蔬菜,2006(4):49-50.

[46]Bale J S,Masters G J,Hodkinson I D,et al.Herbivory in global climate change research:direct effects of rising temperature on insect herbivores[J].Global Change Biology,2002,8:1-16.

[47]周亦紅,姜衛華,趙志模,等.溫度對美洲斑潛蠅及南美斑潛蠅種群增長的影響[J].生態學報,2001,21(8):1276-1284.

[48]顧耘,孫麗娟,孫立寧.高溫對兩種斑潛蠅的高溫致死作用研究[J].青島農業大學學報(自然科學版),2008,25(1):14-16.

[49]王音,雷仲仁,孫福在,等.美洲斑潛蠅的越冬與耐寒性研究[J].植物保護學報,2000,27(1):32-36.

[50]劉同先,康樂.昆蟲耐寒性的地理變異和季節波動規律-以飛蝗和斑潛蠅為例[M].北京:科學出版社,2005:170-202.

[51]Huang L H,Kang L.Cloning and interspecific altered expression of heat shock protein genes in the two leafminer species in response to thermal stress[J].Insect Molecular Biology,2007,16(4):491-500.

[52]Kang L,Chen B,Wei J N,et al.Roles of thermal adaptation and chemical ecology inL iriomyzadistribution and control[J].Annual Review of Entomology,2009,54:127-45.

[53]任立云,曾玲,陸永躍,等.廣州地區美洲斑潛蠅寄生蜂種類及植物提取物對寄生蜂的影響[J].廣西農業生物科學,2006,25(3):239-242.

[54]曾玲,吳佳教,梁廣文,等.寄生性天敵對美洲斑潛蠅種群控制作用評價[J].生態學報,2000,20(6):982-985.

[55]梁廣文,詹根祥,曾玲.寄生蜂對美洲斑潛蠅自然種群控制作用的評價[J].應用生態學報,2001,12(2):257-260.

[56]陳艷,趙景瑋.美洲斑潛蠅自然種群生命表的研究[J].植物保護,2006,32(1):93-95.

[57]諶愛東,陳宗麒,羅開,等.殺蟲劑對潛蠅姬小蜂田間種群數量和寄生率的影響[J].云南農業大學學報,2003,18(3):249-252.

[58]王淑賢,李學軍,鄭國,等.美洲斑潛蠅與南美斑潛蠅的寄生蜂自然控害能力的調查[J].中國植保導刊,2005(6):5-7.

[59]魏明,鄧曉軍,杜家緯.豇豆與菜豆揮發物中美洲斑潛蠅引誘成分的分析與鑒定[J].應用生態學報,2005,16(5):907-910.

[60]閆麗英,劉星,張默函,等.南美斑潛蠅寄主選擇性研究進展[J].內蒙古農業科技,2010(6):76,82.

Occurrence,damage and control of important invasive insect pests on thevegetable crops in China

Zhang Youjun, Zhu Guoren, Chu Dong, Wu Qingjun, Wang Shaoli
(Institute of Vegetables and Flowers,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing100081,China)

Vegetables are important economic crops in China.Alien invasive insect pests have caused great losses to vegetable production in China in recent years.This review used three kinds of important invasive insects on vegetable crops in China as examples,namelyBemisia tabaci,Frankliniella occidentalisandLiriomyza,and summarized the important achievements in this area,including discoveries of alien insects,species identification,distribution and dispersal,outbreak mechanisms,and technical system for sustainable control of these pests.

vegetable crop; invasive insects;Bemisia tabaci;Frankliniella occidentalis;Liriomyza

S 436.3

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2011.04.001

2011-07-05

2011-07-06

國家“973”項目(2009CB119200);國家自然科學基金項目(30900153)

聯系方式 E-mail:zhangyj@mail.caas.net.cn