人工草地種內種間競爭與生產穩定性

好斯巴特，魏紹成

（內蒙古民族大學，內蒙古 通遼 028043）

從生產角度，如何種植各種牧草、飼料作物建立人工草地已經有系統地論述［1，2］，但大多屬于栽培技術和提高產量這兩個范疇。而關于人工草地種內種間競爭的理論問題研究得尚少，對人工草地生態與生產穩定性的報道也較少。因此，對上述兩個問題的研究就顯得更為重要。人工草地按種植牧草的種群可分為單播和混播兩大類。

1 單播人工草地的種內競爭

競爭是生物個體間相互妨害的負作用，或者說是具有資源分享的生態學關系［3］。由單一種群播種建立的人工草地稱為單播人工草地，即植物個體屬于同一種。在生長發育過程中，同種植物的不同個體在水、土、光、熱、氣等生活空間和N、P、K等生活要素方面必然要發生競爭。

1.1 種內競爭的基本特征

種內競爭的特征主要表現在：（1）種內競爭所表現出的最后效應是將減少種群內個體對下一代的貢獻率，這種減少是通過降低出生率和增加死亡率來實現的；（2）種群內不同個體為之競爭的資源必定是有限的，即水、土、光、熱、氣等生活空間和N、P、K等生活要素必定是有限的，如果這些資源是無限的，就不存在競爭；（3）競爭個體之間相互施加的影響并不一定是相等的，當植株間大小差異過大時，競爭就成為單向的，形成一邊倒的趨勢，即大植株對小植株有嚴重的抑制作用，而小植株對大植株的影響小到可以忽略，甚至被淘汰，當植株大小相當時，競爭在植株間是均衡的；（4）種內競爭是密度依融的，即競爭作用對種群內個體的影響程度（競爭強度）隨著種群密度的增加而增大，隨著種群密度的增加而增大的競爭強度表現出出生率的降低和死亡率的增加，就是這種因種內競爭而引起的出生率降低和死亡率增加的密度依賴機制控制著種群動態，可見種內競爭與植株密度緊密聯系在一起，只要存在種內競爭，那么必然會有出生率和死亡率的變化，必然起到調解種群大?。▊€體數量）的作用，即當密度過大時，植株死亡數量增加，導致植被稀疏。

1.2 植物的鄰體競爭及鄰體競爭效應

對單一種群中任意一個個體來說，只和與其相鄰的個體才有共同的資源利用，因而只有鄰體才會對其產生競爭影響，相互遠離的個體是不存在競爭的。

一個植物個體的存在，受其所在空間地點的各種生態因子的影響，另一方面該個體的存在又在不同程度上改變所在地點的諸生態因子的量值，以此影響其他個體，這就是鄰體競爭效應。

1.3 種群調解

植物的繁殖方式分為有性繁殖和無性繁殖，按其繁殖特征和個體形態又可分為單體植物和克隆植物兩大類。用種子繁殖的植物是單體植物，由種子產生新的植物個體。通過無性子體、無性系分株、分孽等形式增殖新個體的植物為克隆植物，并可進行克隆增長。當然克隆植物除無性繁殖外，也能進行種子繁殖。也就是說，用單體植物或克隆植物都可以建立單播人工草地。

單體植物的種群大小取決于種子產生的數量和生長地生態環境。當環境條件的各生態因子滿足植物生長發育需要，生產種子的數量增多，種群變大。相反條件下種群則變小。

克隆植物的種群調解主要取決其分株，分孽的特性，也有賴于水、土、光、熱、氣等無機環境條件和N、P、K等生活要素的滿足程度，即有賴于生長地環境與資源狀況。克隆植物借助此類植物所具有的根莖、分孽節、匍匐莖、根孽等繁殖器官的形態結構將其無性子體向母株周圍的空間擴展，這些無性子體都可能成為一個新的個體，所產生的新個體在遺傳、生理和形態上都與母株完全相同，即所謂的無性繁殖或無性增殖。克隆植物主要以這些無性繁殖方式實現種群增長。

綜上所述，建立長期利用的單播人工草地首先要考慮生長地的環境和資源狀況，更關鍵的是草種選擇要具有優質高產的特性，而克隆植物優先于單體植物。

1.4 種內競爭與種群密度及個體大小的關系

植物個體間的競爭表現為鄰體效應。隨著鄰體間距離的縮小，種群密度的增加，植株間的競爭愈加劇烈。一定程度時，種群中一部分個體就會因得不到必需的一定份額的資源而死亡。這就是植物的競爭自疏，也就是因種內競爭而發生的密度依賴死亡過程。這種過程持續進行，直到種群內的存活個體不再增長為止。

自疏是植物種群在種內競爭作用下的密度依賴的死亡過程，但是競爭并不必然導致自疏的發生。在種群密度低于某一臨界水平時，種內競爭的結果并不是引起密度依賴的死亡，而只是影響植株的大小。此種群生長至成熟時，密度高者個體較小，密度低者個體較大。在一個種群內，肯定存在個體大小的差異，即不整齊性。因此，種內競爭對種群內不同個體的影響程度也就有了差異。種內個體大小不整齊性表現出3個特征：（1）組成一個種群的個體間大小差異很顯著；（2）種群內一般由大量的小個體和少量的大個體組成；（3）少量的大個體對生物量有最大的貢獻。

大個體在生產和繁殖上占有優勢，稱為優勢個體。小個體競爭能力弱，處于被抑制地位，稱為抑制個體。當密度依賴的種內競爭發生時，大個體總是占有優勢，霸占資源，并損害小個體的利益而獲得超比例的資源。小個體總是處在被掠奪、被抑制的地位。這樣便使個體大小差異得以放大。所以從個體大小相對比例上講，大的更大，小的更小。這就造成了極度偏斜的大小分布，即種內競爭加大了已存在的個體大小的差異。

2 混播人工草地的種間競爭

由兩個以上草種播種建立的人工草地稱混播人工草地。兩個以上草種的所有個體之間也必然發生資源分享的生態學關系，同時還要發生種間競爭。

2.1 種間競爭特征

混播人工草地種間競爭與種內競爭一樣都是為生存資源而爭，但種間競爭似乎比種內競爭殘酷，如果不施行農作管理施措的人為干預，一個種終究被另一個種取代。

種間競爭的類型可分為利用性競爭和干擾性競爭。在利用性競爭中個體間的相互作用是間接的，即個體通過對資源的共同利用而發生影響，一個種的個體以其對資源的消耗而把環境中的資源量降低到使另一個種的個體在生長、繁殖、存活方面受到妨害。干擾性競爭表現為不同種個體間直接地行為上的對抗，當然這種對抗實質仍然是資源競爭，而且是一種潛在的資源競爭?？梢?，在種間競爭中明顯的不對稱競爭普遍存在。種間競爭不管是直接地還是間接地，都是為資源而競爭，種間相互抑制、妨害和對抗都是以資源為中介而實現的。換句話說，是資源的數量、質量及分布特征決定著種間競爭的過程和結局。

與種內競爭一樣，種間競爭也有如下4個特征：（1）參與混播人工草地種間競爭的適合度以2～3個種為宜，即混播人工草地草種選擇不可過多，且競爭能力相當為好；（2）競爭種之間的妨害作用是相互的，但不一定是對等的；（3）競爭是為了有限的資源；（4）種間競爭依賴于密度。

2.2 競爭排斥法則

眾所周知，由于競爭的結果，兩個相似的物種不能占有相似的生態位，而是以某種方式相互取代使得每一個種都具有獨特的優于競爭者的取食類型和生活方式，這就是公認的競爭排斥法則。通俗地說，具有相似生態位的兩個種不能穩定地共存。然而，我們認為，該法則對動物界物種之間的競爭是適用的，在植物界未必就是這樣。生長在同一個地點的天然植物群落，有若干植物種類構成就是一個事實。2～3個草種混播的優質高產人工草地，在國內外彼彼皆是也是個事實。

競爭排斥法則的一個關鍵詞是“相似”，即相似到何種程度。但是，尋找共存于同一生境并利用共同資源的種之間的生態學差異是困難的。混播人工草地的2～3個種之間肯定存在著某種程度上的生態學差異。2～3個草種能穩定地共存，表明它們的生態位是相似的。但不管怎樣，競爭排斥法則為混播人工草地的種子選擇組合提供了理論依據，即混播人工草地不宜選擇過多草種，而以2～3個草種組合為好。

3 人工草地生態與生產穩定性

3.1 建立人工草地的必要性

以天然草地放牧家畜為主、家庭舍飼為輔的草地畜牧業是人們進行動物性生產的主要傳統方式。在人類歷史上，這種生產模式延續了數千萬年，而且它還將延續下去。

當人類進入現代工業化社會后，經濟空前發展，人們生活水平不斷提高，對肉類、皮毛等畜產品的需求量也與日俱增。數千萬年延續下來的主要以天然草地為依托的粗放型草地畜牧業遠遠不能滿足對畜產品日益增長的需求。這種需求量與生產量之間尖銳矛盾的集中表現是天然草地的大幅度超載，放牧草地嚴重退化甚至荒漠化。超載過牧、草地退化是我國草地畜牧業生產中早已存在的一個普遍性問題，20世紀80年代后此問題變得尤為嚴重。草地過牧退化已成為阻礙我國草地畜牧業進一步發展的首要制約因素。

在高寒草甸、草原和荒漠地區，作為植物群落的天然草地以其第1性生產力支撐著所在地區的動物、微生物群落和食物網結構，維持著生態系統的能量流動和物質循環的過程及系統整體的相對穩定狀態。當草地植物群落因過牧退化其種類組成發生變化、草地生產力嚴重下降時，所維持的整個生態系統的結構和功能也產生相應的變化，結果將是生態系統失去穩定狀態，原有的生物多樣性喪失，生態環境惡化。由此看來，天然草地過牧退化不僅是草地畜牧業生產中所面臨的一個不可回避的嚴峻現實，也關系到生物多樣性和環境保護。

為防止草地退化而采取的措施通常是控制載牧量、建立圍欄、合理輪牧以及消滅蟲鼠害等。采取這些措施在一定程度上改善了天然草地狀況，提高了牧草生產量，減緩了退化進程，但是其效益是有限的。如果將治理天然草地過牧退化的對策只停留在這種水平上，就不可能找到一條大幅度提高草地生產力、實現草地畜牧業現代化的根本途徑。因為人類對肉類、皮毛等畜產品需求數量日益增長，載牧量是控制不住的。采取圍欄、消滅蟲鼠害等措施，只能是一定程度地提高草地生產力，減緩草地退化，而進一步提高草地生產力是不可能的。防止天然草地退化、保護草地生態環境及生物多樣性的根本措施只有建立人工草地。與天然草地相比，人工建植的草地會大幅度提高牧草生產力，這已經是被證實的發展草地畜牧業生產的根本路子。

在青藏高原高寒草甸地區，在草甸草原、干草原、半荒漠、荒漠、森林草原地帶，選擇地形平坦、土壤條件較好的地段，種植優質高產牧草，建立人工草地，并采用施肥、灌溉、防病防蟲等精細的農作管理措施，可獲得數倍乃至幾十倍于天然草地的牧草產量。用人工草地來承擔該地的一部分或大部分載牧量，從而可大大減輕天然草地的放牧壓力，逆轉其退化進程，使天然草地植物群落以及整個草地生態系統的生物多樣性得以恢復。在此意義上，建植人工草地也是保護生物多樣性、改善生態環境、維持生態平衡的根本途徑。

3.2 人工草地生態與生產穩定性

簡單地說，人工草地生態穩定性就是人工草地生態系統較長期地處于平衡狀態，穩定狀態。草地生產穩定性就是較長期處于持續高產量的狀態。這兩條也是建立人工草地追求的根本目標。

3.2.1 草地群落穩定性 天然草地在放牧和人類生產勞動因素干擾較輕時，其群落種類組成與所在地區的地帶性植被類型相同或相似，因此可視為是該地區的頂極植被［3］。像所有農田種植的作物一樣，在某個地區建植的人工草地是該地區的偏途演替頂極或亞頂極植被。天然草地或人工草地的植物群落是生態系統中的生產者，是維持整個生態系統的基礎。與天然草地的頂極植被或人工草地的偏途演替頂極植被相對穩定狀態相適應，其上的動物群落組成、食物網結構乃至整個生態系統物質循環和能量流動及生物生產等功能處于相對穩定狀態。這種由天然草地頂極植被或人工草地偏途演替頂極植被所決定的草地生態系統的穩定狀態，稱之為“生態穩定性”。

在某一類型的天然草地上建植人工草地，就必須耕翻草地以鏟除所有組分種的植株并盡量清除各種植物的繁殖體，然后播種優良牧草種子，并采用施肥、灌溉等農作管理措施。由此看來，這種為人工草地建植而進行的對原有草地植被的較徹底清除是對所在地段處于頂極植被狀態植物群落的一個很大的攏動。也就是說，人工草地這種人為組成的植物群落破壞了原有的自然植被所固有的生態穩定性。但是人工草地自建立之時起就存在著向原有的頂極植被回復演替的壓力。由植物群落演替理論可以預測：如果人工草地建植后不再施行農作管理措施，則草地便會開始回復演替的進程，并最終達到原頂極狀態。

從生態學角度來看長期利用的人工草地與漁業捕撈和林業采伐等可更新生物資源的利用甚為相似，其生產管理解決的最重要的問題是如何獲得最大持續產量，并使草地處于一種長期相對穩定狀態，這種穩定可稱為“生產穩定性”。要實現和維持這種生產穩定性，就必須以適當的農作管理措施來阻止人工草地向生態穩定性回復的進程，否則生產穩定性將不能保持，其結果是人工牧草產量下降，草地質量退化。所以，阻止向生態穩定性回復，保持生產穩定性，是實現人工草地高產和持續利用所必須遵循的生態學原則。

人工草地是通過農作措施建立的并運用各種管理控制措施維持的人工植物群落。在此群落基礎上，該地將形成一新的人工生態系統－人工草地生態系統。草地生產穩定性的維持就是指該系統的相對穩定性的維持。作為一個生態系統，其穩定性首先取決于植物群落的穩定性，而要使植物群落穩定則應保證人工草地的種類組成恒定。即各種牧草要有相對恒定的生物產量和種間比例，人工草地中不能有天然雜草的侵入。植物群落的種類組成和結構主要由種間競爭作用控制，所以人工草地各種牧草種間競爭結局應是穩定共存，且人工牧草在與雜草的競爭中獲勝，即人工牧草能將各種雜草從人工草地群落中排除出去。

人工草地生態系統中的動物群落組成是家畜（還有昆蟲及小哺乳動物）。建立人工草地就是要以放牧家畜或刈割牧草飼喂家畜為手段進行草地畜牧業生產，因而家畜與人工牧草間的關系及家畜牧食或人的刈割對草地生產穩定性的影響是人工草地農作管理應首先考慮的首要問題。在草地畜牧業生產中，通常以放牧制度、放牧家畜數量、放牧頻率及放牧時間作為對草地影響的可控變量，而刈割牧草時則以刈割次數、留茬高度及刈割時期為可控變量。人類控制放牧或刈割的目的就是要達到對人工草地的最佳利用，即要實現人工草地持續高產量并保證草地牧草組成和結構的穩定性。不難看出，人左右著人工草地的局勢，而且是主宰者。因此人應該是人工草地生態系統中極其重要的組成成分。

3.2.2 人工草地生態系統的穩定性 人工草地建立之后，水土等生態條件好，病蟲害隨之較天然草地嚴重得多，而且人工牧草抵御病蟲害的能力遠不及天然牧草。因此，對人工草地病蟲害的防治是個大問題。

在新形成的人工草地生態系統中，植食者與植物之間及其他各組分種間尚未形成協調均衡的關系。因此，要保持人工草地生產穩定性，只采取穩產高產的農作管理措施顯然是不夠的。這里強調指出，人工草地的高額產量的輸出，大大提高了系統中能量和物質的流通速率，土壤養分隨產量包含在畜產品中輸出系統，造成有限的土壤養分大大損失。所以，對人工草地增施肥料至關重要。

綜上所述，只有通過施肥、灌水、防治病蟲害等農作管理措施，才能保證人工草地以及整個生態系統的生產穩定性。要防止人工草地退化演替，必須采取綜合的農作管理措施，從草地植物群落、動物群落及人工草地生態系統3個層次上維持其生產穩定性。人工草地只有生態穩定，其生產才能穩定。因此，要針對性地制定出確保人工草地生產穩定性的具體對策。

［1］賈慎修.草地學［M］.北京：農業出版社，1994：179－209.

［2］章祖同.草地管理學［M］.北京：農業出版社，1991：297－312.

［3］魏紹成.植物生態學［M］.北京：燕山出版社，2002：61－69.