草坪草水分生理研究進(jìn)展

楊 斌 ，尚 晶 ，韓潔茹 ，毛向紅

（1.太原市園林局碑林公園，山西太原030001；2.中鐵六局集團(tuán)電務(wù)工程有限公司太原分公司，山西太原030013；3.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，山西太原030032）

草坪是人類生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。綠色的草坪地被能起到美化環(huán)境、凈化空氣、防止水土流失、降低噪音、調(diào)節(jié)大氣溫度與濕度的作用[1-2]。隨著改革開放和社會(huì)經(jīng)濟(jì)文化的迅速發(fā)展，我國草坪業(yè)及其科技正經(jīng)歷著深刻的變化。近10 a來，我國在草坪草種質(zhì)資源調(diào)查及引種評價(jià)、草坪建植管理技術(shù)以及生物技術(shù)、植物生理學(xué)、生物化學(xué)等方面的研究都取得了新進(jìn)展。

本文就國內(nèi)草坪草水分生理的研究現(xiàn)狀作一綜述。

1 草坪草的葉片氣孔特征與水分利用

雖然葉片上氣孔的孔道面積只占葉片總面積的1%～3%，但通過氣孔散失的水分，則相當(dāng)于葉片表面總蒸散水分的50%～75%[3]。氣孔蒸騰是蒸散失水的一種主要方式，因而，在草坪草蒸騰速率的研究中，對氣孔的位置、密度及開閉機(jī)制等方面的研究成為熱點(diǎn)。關(guān)于氣孔結(jié)構(gòu)、位置和密度對蒸騰速度的影響，不同學(xué)者的研究結(jié)果存在差異。對11種暖季型草坪草的氣孔特征研究發(fā)現(xiàn)，狗牙根的氣孔呈凹陷型，有蠟質(zhì)防護(hù)層，在干旱脅迫開始時(shí)即行關(guān)閉，因而在干旱脅迫或非干旱脅迫下蒸騰蒸發(fā)量都低。假儉草和鈍葉草的葉片氣孔無蠟質(zhì)層，在干旱脅迫期間氣孔仍然開放，干旱或非干旱脅迫下蒸散量都很高[4]。沈禹穎觀察發(fā)現(xiàn)，堿茅葉片的氣孔密度隨鹽脅迫增加而增大，氣孔密度由45～62個(gè)/mm2增至126個(gè)/mm2（上表皮）和106～149個(gè)/mm2（下表皮）[5]。Casnoff等觀察發(fā)現(xiàn)，畫眉草亞科的狗牙根、野牛草和結(jié)縷草的氣孔密度要比黍亞科的百喜草、假儉草[6]、海濱雀稗和鈍葉草大得多，并指出暖季型草坪草葉片的氣孔密度大于冷季型草坪草。Sheavman對多年生黑麥草的研究發(fā)現(xiàn)，草坪草的蒸騰速率與氣孔密度無顯著相關(guān)性[7]。Athins等對10個(gè)鈍葉草品種的研究也認(rèn)為，蒸騰速率與葉片氣孔密度無相關(guān)性[8]。

植物的蒸騰強(qiáng)度主要由氣孔的開放與關(guān)閉來調(diào)節(jié)，許多植物氣孔運(yùn)動(dòng)的典型反應(yīng)是在光照下開放，夜間關(guān)閉。在炎熱的夏天中午以后，氣孔就關(guān)閉，以避免過多的水分散失。當(dāng)根部吸收的水分不能充分滿足葉片氣孔蒸騰時(shí)，細(xì)胞滲透勢改變，膨壓降低，使得氣孔關(guān)閉。Perdomo等通過對草地早熟禾在干旱脅迫下植冠與空氣溫差的研究認(rèn)為，保持氣孔開放與草坪草良好生長相關(guān)[9]。氣孔的關(guān)閉度是評價(jià)植物抗旱性的指標(biāo)之一，辛國榮等觀察認(rèn)為，燕麥幼苗在干旱脅迫下，8個(gè)燕麥品種的氣孔孔徑變小。因而，氣孔關(guān)閉的遲早是植物能否避旱的特征之一。

葉片氣孔傳導(dǎo)力（傳導(dǎo)力倒數(shù)稱為氣孔阻力）利用氣孔計(jì)可以在田間直接測定，劉自學(xué)等[10]對3種冷季型草坪草（葦狀羊茅、草地早熟禾、多年生黑麥草）和3種暖季型草坪草（野牛草、結(jié)縷草和狗牙根）的氣孔特征與氣孔傳導(dǎo)力研究表明，草坪草葉片氣孔傳導(dǎo)力在草種間存在顯著差異；在冷季型草中高溫期以多年生黑麥草的氣孔傳導(dǎo)力最大，在暖季型草中除了溫度影響有差異外，草種間的氣孔傳導(dǎo)力差異不大。氣孔阻力是對水分脅迫的生理反應(yīng)，隨灌水量的升高而降低，可以指示植物對水的需求量，但在草坪草上尚未見報(bào)道。

有研究認(rèn)為，草坪植冠層的阻力和空氣湍流阻力對蒸騰的影響比氣孔阻力更大，在非脅迫條件下，植冠阻力和湍流阻力比氣孔或葉片阻力大2～4倍[4]。氣孔作為植物與環(huán)境之間進(jìn)行氣體與水分交換的門戶，其調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)和抗旱保水的生理功能已得到公認(rèn)，但氣孔開放與關(guān)閉的生理機(jī)制有多種解釋。生物物理學(xué)從表面張力的角度研究了保衛(wèi)細(xì)胞伸縮力的變化，而植物生理學(xué)認(rèn)為CO2濃度與pH值升高有關(guān)。

2 草坪草的光合速率和蒸騰速率

光合作用是綠色植物吸收日光能量、同化二氧化碳和水、制造有機(jī)物質(zhì)并釋放氧氣的過程。蒸騰作用是指水分以氣體狀態(tài)通過植物表面，從體內(nèi)散失到體外的過程，它是植物對水分的吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿Γ彩堑V物質(zhì)營養(yǎng)運(yùn)輸?shù)挠行緩健Ｖ参锕夂献饔门c蒸騰作用是植物生長發(fā)育必不可少的2個(gè)過程，二者相輔相成又相互作用。周蟬等對虎尾草的光合與蒸騰作用研究證明，凈光合速率與蒸騰速率呈極顯著線性正相關(guān)（r＝0.913 6）[11]。在草坪草的生長速率與蒸騰速率的關(guān)系方面，Shearman對多年生黑麥（2個(gè)品系）的垂直增長速率（Vertical elongation rates）研究認(rèn)為，垂直速率與蒸騰速率之間存在極顯著正相關(guān)（r＝0.93），即蒸騰速率高的品系增長速率也高[8]。據(jù)李敏等研究，春季高羊茅的光合速率最高，而夏季則是紫羊茅的光合速率最高[12]。在春季，暖季型草坪草的光合速率大于冷季型草坪草，而在夏季則是冷季型草坪草的光合速率大于暖季型草坪草。冷季型草坪草的蒸騰速率無論是春季還是夏季，均大于暖季型草坪草。這與黃承前等[8]認(rèn)為的冷季型草坪草的蒸騰耗水量大于暖季型草坪草的論點(diǎn)一致。

暖季型草坪草大多屬于C4植物，它們的光飽和點(diǎn)高，光呼吸弱；而冷季型草坪草則屬于C3植物，具有明顯的光呼吸，其蒸騰速率可達(dá)到它本身凈光合作用強(qiáng)度的50%，所以有機(jī)物積累速度遠(yuǎn)比C4植物低，因而水分利用效率（又稱蒸騰系數(shù)）較低。例如每制造1 g干物質(zhì)，C4植物毛花雀稗（Paspalum dilatatumpoir）和狗尾草（Setaria viridis（L.））的平均耗水量分別是 280，285 g，而C3植物多花黑麥草（Lolium multiflorum）和白三葉（Trifolium repens）的平均耗水量則為630，700 g[7]。荒漠地區(qū)生長的檸條（Caragana korshinskii kom）生產(chǎn)1 g干物質(zhì)平均耗水2 450 g[7]。

3 根系特性

根系特性主要表現(xiàn)為根的數(shù)量和根系活力。發(fā)達(dá)的根系是草坪草吸收較多水分以避免干旱脅迫的避旱特征，根系活力或生存能力是指在水分脅迫下根系細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，穩(wěn)定性弱的草種或品系，細(xì)胞膜易損傷而發(fā)生細(xì)胞汁泄漏，導(dǎo)致根系死亡。Hays等對10個(gè)狗牙根品種的研究認(rèn)為，在逐漸干旱60 d后，草坪質(zhì)量與根際區(qū)的根質(zhì)量呈正相關(guān)，0～30，30～60，60～90，90～150 cm土層的根質(zhì)量與草坪質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)分別是0.72，0.86，0.80 和 0.81[10]。Marcum等對 25 個(gè)結(jié)縷草屬植物的研究認(rèn)為，在水分限制條件下，根系深度、根系總質(zhì)量和根系密度（0～20，20～30，30～40 cm）與草坪綠色覆蓋百分率呈正相關(guān)[8]。

植物根部從土壤中吸收水分以及水分進(jìn)入導(dǎo)管上升至莖葉，首先決定于根毛與土壤溶液之間的水勢差。在一般情況下，土壤溶液中的水勢總是高于細(xì)胞的水勢，這是因?yàn)榧?xì)胞具有較高的滲透勢（細(xì)胞液的濃度總是高于土壤溶液的濃度）。Aronson等在溫室中監(jiān)測了草地早熟禾、多年生黑麥草、紫羊茅和羊茅的耗水量，以充足灌水的草地早熟禾的耗水量為對照，研究發(fā)現(xiàn)，在土壤水勢未達(dá)到－50 kPa之前，土壤有效含水量的降低不影響所有試驗(yàn)草種的蒸散量；超過－50 kPa臨界點(diǎn)后，相對蒸散率（非充分灌水的實(shí)際蒸散量與充足灌水的草地早熟禾的蒸散量的比值）隨土壤水分脅迫的增大而降低。土壤水勢低于－60 kPa時(shí)，紫羊茅的相對蒸散率最高。當(dāng)土壤水勢降至－80 kPa時(shí)，草地早熟禾和多年生黑麥草植物體的水勢減少50%～70%，而紫羊茅和羊茅的植物水勢則保持恒定，直到土壤水勢降至－400 kPa時(shí)植物水勢才有變化。隨著土壤水分脅迫增大，草坪草的蒸散量減少，多年生黑麥草和草地早熟禾的景觀質(zhì)量明顯下降，但紫羊茅和羊茅卻保持較好的景觀品質(zhì)。李存煥、耿玉東在深圳對溝葉結(jié)縷草的表觀質(zhì)量與土壤水分的關(guān)系進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在多雨年份正相關(guān)系數(shù)為0.70，干旱年份為 0.90（P＜0.01）。

關(guān)于根系吸水的物理過程，許多研究者提出了多種數(shù)學(xué)模型，根系吸水的速率與植物蒸騰速率、根系密度、土壤水勢、根中木質(zhì)部水勢、根際區(qū)溶液濃度和土壤質(zhì)地等多因子有關(guān)。李保國等采用較簡單的根系吸水函數(shù)，提出了作物根系的實(shí)際吸水量與根層土壤含水量、非飽和導(dǎo)水率、根密度有關(guān)[7]。但是對草坪土壤水分動(dòng)態(tài)和根系吸水過程研究甚少，只能參照土壤學(xué)、農(nóng)學(xué)和林學(xué)的研究成果進(jìn)行試驗(yàn)。

4 草坪草的蒸散量

草坪草在生長期的蒸騰蒸發(fā)量是草坪耗水量和水分需求的重要指標(biāo)。草坪蒸散量包括由葉片氣孔散失的水分和植物體表蒸發(fā)散失的水分，以及枯草層吸水和蒸發(fā)中散失的水分，前者可稱為生理耗水，后者則為物理過程耗水。水分在土壤—植物—大氣連續(xù)體（SPAC）中主要以蒸騰形式參與循環(huán)。一般生長良好的草坪幾乎沒有裸露土表，因而土面蒸發(fā)很少。即使如此也有部分水分以蒸發(fā)形式散失，所以將土壤水分蒸發(fā)和植物蒸騰損失的總量稱為蒸散量（evapo transpiration）。蒸散量（ET）可用氣象、土壤、作物等因素進(jìn)行間接估計(jì)。早期彭曼用自由水面蒸發(fā)量乘以經(jīng)驗(yàn)系數(shù)得到的ET稱為潛在蒸散量。之后，Jemsen提出了參考作物蒸散量（Reference crop evapotranspiration）的概念[13]。彭曼將參考作物蒸散量（Eto）定義為單位時(shí)間內(nèi)高度為10～15 cm的綠色草地作物，在全部覆蓋地面、高度均一、從不缺水的條件下蒸騰的水量。這一定義表明，潛在蒸散量實(shí)際就是草坪在充分灌溉條件下的蒸發(fā)蒸騰量，只有草坪才能滿足彭曼規(guī)定的要求。由于彭曼公式計(jì)算復(fù)雜，一般草坪工作者多采用自由水面蒸發(fā)量乘以系數(shù)的方法。暖季型草坪草的系數(shù)為55%～65%，冷季型草坪草為65%～80%。而Duble R L則建議暖季型草的蒸散量為水面蒸發(fā)量乘以0.75，冷季型草的蒸散量為水面蒸發(fā)量乘以0.85[13]。

草坪的日平均蒸散量又稱蒸散強(qiáng)度，計(jì)量單位為mm/d。在同樣的氣候、土壤和管理?xiàng)l件下，不同的草種和品種之間有較大的差異。由于試驗(yàn)者的測試條件不同，同種草的蒸散強(qiáng)度差異甚大。近來，張新民等對3種冷季型草坪草（高羊茅、草地早熟禾、多年生黑麥草）和3種暖季型草坪草（野牛草、結(jié)縷草和狗牙根）用小型蒸滲儀法進(jìn)行了蒸散量測試，結(jié)果表明，高羊茅的蒸散強(qiáng)度最大，結(jié)縷草的蒸散強(qiáng)度最小[9]。

5 耐旱性

前人對草坪草抗旱性的研究主要集中在各種草坪草抗旱強(qiáng)弱比較、植株對干旱脅迫的響應(yīng)、抗旱性相關(guān)指標(biāo)等方面。高寧等在土壤干旱情況下研究了紫羊茅（Festucan rubra L.）、多年生黑麥草（Lolium perenne L.）對滲透脅迫的反應(yīng)及各項(xiàng)水分參數(shù)的變化。結(jié)果表明，土壤水分脅迫下，2個(gè)品種葉片相對含水量水勢、滲透勢、膨壓勢均隨脅迫天數(shù)、脅迫強(qiáng)度的增加而下降；同級脅迫程度下，抗旱性較強(qiáng)的紫羊茅各指標(biāo)均高于抗旱性較弱的黑麥草；脅迫解除后，2個(gè)品種這些指標(biāo)均有回升，不表現(xiàn)滲透調(diào)節(jié)能力。Carrow對美國東南部潮濕環(huán)境下草種抗旱性進(jìn)行了研究，并測定了它們的蒸騰系數(shù)（ET）和作物系數(shù)（Kc），采用的草種有狗牙根、結(jié)縷草和高羊茅等7個(gè)品種，發(fā)現(xiàn)高羊茅和假儉草的夏季平均蒸騰速率明顯高于狗牙根的2個(gè)品種。所觀察到的ET值要比曾報(bào)道的來自干旱和半干旱地區(qū)未受脅迫的遺傳型品種低60%。而對于相同的種來說，潮濕環(huán)境下生長的草種作物系數(shù)要普遍高于干旱區(qū)，并且所有的草種在生長季節(jié)系數(shù)變化很大，這就給合理地安排灌溉周期和進(jìn)行季節(jié)性調(diào)節(jié)提供了參數(shù)。此外，匍匐翦股穎品種間的蒸騰速率和作物系數(shù)也存在明顯差異，而且所有品種總根量和根分配率差異也很大。因而匍匐翦股穎品種的蒸騰速率和根分配率對培育抗旱性品種有較高的參考價(jià)值。

在國外，高羊茅和硬羊茅是應(yīng)用較為廣泛的冷地型草。Fry等發(fā)現(xiàn)，每2 d或4 d以75%～100%的潛在蒸騰率（Etp，未受脅迫時(shí)草坪對水分吸收率）進(jìn)行灌溉，高羊茅和硬羊茅生長勢最好，而在受水分脅迫時(shí)高羊茅有較高的抗旱性。

在美國的肯薩斯州，有人對幾種暖地型草和高羊茅的根與抗旱性關(guān)系進(jìn)行了試驗(yàn)（所選材料是狗牙根、結(jié)縷草和高羊茅），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在溫室中高羊茅最大的根延伸長度是33 cm，比其他暖地型草長60%；它的莖／根是29，比其他暖地型草低63%。高羊茅深而長的根和野牛草、狗牙根臨時(shí)發(fā)出的根是干旱期葉片抵抗枯萎的重要部分，而對根遮陰會(huì)導(dǎo)致結(jié)縷草的抗旱能力下降。

White等對3種高羊茅選擇群在干旱條件下的競爭性膨壓維持進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫和滲透調(diào)節(jié)之前，植株的存活與較低的基部滲透相一致；在脅迫期間，正膨壓維持延長，葉片卷縮推遲，因而，在土壤水分提取期間，植株葉片卷縮數(shù)量、分蘗及植株的存活程度可作為選育抗旱性高羊茅品種的參數(shù)。此外，高寧等還對16種冷地型草坪草的抗旱性進(jìn)行了試驗(yàn)，結(jié)果表明，最強(qiáng)的是紫羊茅，最弱的是草地早熟禾。伍世平等也進(jìn)行了8種草坪草的抗逆性研究，發(fā)現(xiàn)4種冷地型草（草地早熟禾、瓦巴斯、葦狀羊茅及匍匐翦股穎）有較強(qiáng)的抗旱、耐熱能力。蔣齊等采用反復(fù)干旱法對3種冷地型草坪草耐旱能力進(jìn)行了比較試驗(yàn)，認(rèn)為高羊茅耐旱力最強(qiáng)，紫羊茅最弱。

總之，在草坪草抗旱性方面，多數(shù)人認(rèn)為蒸騰作用小且有深而長的根系是抗旱性優(yōu)良的主要特點(diǎn)之一，作物系數(shù)、滲透調(diào)節(jié)能力、蒸騰速率可作為選育抗旱草種的指標(biāo)之一。

6 結(jié)語

目前，我國在草坪草抗性生理方面的研究處于起步階段，與國外草坪業(yè)和國內(nèi)其他行業(yè)相比，草坪草方面的研究無論是深度還是廣度尚存在相當(dāng)大的差距，研究的方法和指標(biāo)體系都還待于進(jìn)一步完善和改進(jìn)。同時(shí)，草坪草的水分生理是多種多樣的，是變化的。Prioul等認(rèn)為，研究植物的適應(yīng)性，不僅應(yīng)包括結(jié)構(gòu)和功能的反應(yīng)，而且應(yīng)包括在自然環(huán)境條件下對不斷遇到的環(huán)境因子波動(dòng)的調(diào)節(jié)速度。因此，草坪草的水分生理研究，不僅應(yīng)立足于田間和控制環(huán)境下，同時(shí)應(yīng)結(jié)合其他相關(guān)研究從整體及不同水平（分子水平）上進(jìn)行綜合探討，這樣才能對草坪草的水分生理機(jī)理有比較全面而深入的認(rèn)識(shí)。

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