施肥對瑪曲縣高寒草甸植物多樣性及生產力的影響

韓 潼,牛得草,張永超,江世高,傅 華

(蘭州大學草地農業科技學院 農業部草地農業生態系統學重點開放實驗室，甘肅 蘭州 730020)

瑪曲縣位于青藏高原東端，甘、青、川三省交界地帶，是黃河上游最重要的水源涵養地，每年補充黃河水量約占黃河總水量的45%，被譽為“黃河之腎”[1]。然而，近年來由于過度放牧及氣候變暖引起的干旱等原因[2-3],該區草地退化、沙化日趨嚴重,鼠害頻繁，草地群落物種多樣性減少,生態系統穩定性降低[4-5],生產力不斷下降。全縣近90%的天然草地出現了不同程度的退化和沙化,其中沙化面積達50 000 hm2以上,且每年以10.8%的速度蔓延[6]。同時高寒草原由于其特殊地理和氣候條件，生態系統十分脆弱，極易受到破壞且難以恢復，加之人們更多的看重短期經濟效益而忽視長遠生態效益，以草原退化為主要標志的生態問題已十分突出[7]。因此,進行退化草地的恢復和治理,對保護草原生態環境、提高牧草產量、增加載畜量和牧民的經濟收入具有極其重要的意義。

研究表明[8]，采用圍欄封育、短時間內利用草地是防止草地退化的有效方法之一。但針對大面積退化草地的恢復重建，最迫切的任務是提高退化草地的土壤肥力，加速牧草繁衍能力和改善牧草的種群結構[9]。草地合理施肥是退化草地恢復重建的關鍵技術措施之一[10]。草地施肥通過補充土壤營養物質不僅能顯著增加草地初級生產力，而且能改善草地植物的營養品質。在高寒草地施肥封育和劃破草皮改良措施中，施肥對草地可食牧草產量的增加最為顯著[11]。近年來，我國草地施肥研究及推廣應用逐漸增多，但其所施肥料主要集中在化學肥料上，主要的研究內容有肥料種類的選擇、施肥時期、施肥方法與肥效等方面[12-15]。研究表明，氮、磷、鉀及中微量元素肥料合理施用對牧草的產量、品質及對食草動物的生長、發育均會產生明顯的促進作用[12]，尤其是施用氮肥可以顯著增加草地地上生物量，促進禾本科草的生長[12-15]。而根據邱波等[16]研究表明，氮、磷肥混施的效果存在一個閾值，隨著施肥量的過量增加，施肥作用會相對減弱。李楠等[17]對草地施肥的研究結果表明，施用尿素、重過磷酸鈣等提高了土壤中的堿解氮、硝態氮和速效磷等指標。但在生產實踐中，施用化學肥料勢必會導致成本增加，尤其在瑪曲地區化肥的使用還將會污染黃河水域生態系統。因此，該地區采用廄肥還田，既可避免使用化肥成本高、污染環境等問題，又可充分利用當地現有資源，變肥為寶，達到改良退化草地的目的。然而，關于施畜肥對于退化高寒草甸草地生態系統影響的研究不多[18]，本研究探討了短時間內植物群落對不同施肥梯度下的響應特征，以期為高寒草甸生態系統的恢復提供一定的技術與理論依據。

1 材料與方法

1.1試驗地概況 研究區位于青藏高原東部的甘肅省瑪曲縣阿孜畜牧科技園區，地處33°24′17″ N，101°31′59″ E，海拔3 585 m。屬于高原大陸性氣候，年均溫度1.2 ℃，1月平均溫度-10 ℃，7月平均溫度11.7 ℃。降水主要集中于5-9月，年降水量為564 mm，年蒸發量1 000～1 500 mm。全年日照時數2 613.9 h，全年霜期大于270 d，沒有絕對的無霜期[18]。土壤類型為亞高山草甸土。植物類型以莎草科的嵩草屬(Kobresia)和禾本科的針茅屬(Stipa)、羊茅屬(Festuca)、早熟禾屬(Poa)的一些種，以及菊科的風毛菊屬(Saussurea)、橐吾屬(Ligularia)和瑞香科的狼毒屬(Stellera)等毒雜草為主，并伴有其他雜類草，如高山唐松草(Thalictrumalpinum)、莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)、鈍裂銀蓮花(Anemoneobtusiloba)、細葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、火絨草(Leontopodiumhastioides)、花苜蓿(Medicagoruthenica)等[19]。

1.2試驗設計 在研究區選擇退化程度均一、地勢平坦的退化草地，于2010年5月進行圍欄封育。試驗設置4個處理：不施肥為對照(S0)；施有機肥11.25 t/hm2(S1)；施有機肥22.50 t/hm2(S2)；施有機肥33.75 t/hm2(S3)，所施肥料為羊糞。每個處理設5個重復小區，每個小區面積為15 m×10 m，進行隨機區組排列。待土壤解凍后，于2010年5月中旬將有機肥撒施到各小區，之后統一進行劃破處理，以提高施肥效果。

1.3植被調查 2010年8月中旬，在不同處理的小區內隨機設置1個面積為0.5 m×0.5 m的樣方，分別進行群落學調查，記錄每個樣方內的植物種類、密度、株高、蓋度。然后，將樣方內的植物齊地面剪下，分種裝進信封，帶回實驗室置于烘箱內，105 ℃殺青30 min，然后在65 ℃溫度下烘24 h后稱質量，以計算植物生物量。群落植物分為3個功能群：莎草類、禾草類、雜類草[20]。

1.4數據處理

1.4.1植物群落多樣性分析的計算

Margalef豐富度指數(R)=(S-1)/lnN；

Simpson 多樣性指數(D)=1-∑Pi2；

Shannon-Wiener多樣性指數(H)=∑PilnPi；

Pielou均勻度指數(E)=H/lnS。

式中，S為每個樣地樣方中的總物種數，N為每個樣方中的全部物種的總個體數，Pi為樣方中第i種的生物量占全部物種生物量的比例。

1.4.2統計分析 采用Excel進行制圖，SPSS 13.0進行數據統計分析，單因子方差分析(ANOVA)和最小顯著差數法(LSD)用于不同施肥強度下各指標間的比較和差異顯著性檢驗(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1不同施肥梯度下群落蓋度與高度分析 施肥后，S1、S3處理的植物群落蓋度同對照(S0)存在顯著差異(P<0.05)，但各施肥處理(S1、S2和S3)間差異不顯著(P>0.05)(圖1)。各施肥處理(S1、S2和S3)間的植物群落高度與對照(S0)差異不顯著(P>0.05)，施肥處理S1同S3之間存在顯著差異(P<0.05)(圖2)。

圖1 植物群落平均蓋度對施肥強度的響應

圖2 植物群落平均高度對施肥強度的響應

2.2不同施肥梯度下植物群落地上總生物量及各功能群生物量的變化 各施肥處理(S1、S2和S3)的植物群落地上總生物量同對照(S0)相比，盡管差異不顯著(P>0.05)，但是都表現出明顯的增加趨勢，分別較對照增加了9.6%、17.8%和30.9%(圖3)。施肥后，各施肥處理(S1、S2和S3)的莎草類生物量顯著高于對照(P<0.05)，但各施肥處理(S1、S2和S3)間差異不顯著(P>0.05)，禾草和雜類草生物量較對照無顯著差異(P>0.05)。

植物群落功能群的相對生物量在不同施肥處理間表現明顯變化(圖 4)。施肥處理顯著提高了群落中莎草類的比例(P<0.05)，但各施肥處理(S1、S2和S3)間差異不顯著(P>0.05)；禾草類和雜類草比例有所減少，但較對照差異不顯著(P>0.05)。

圖3 植物功能群生物量與地上總生物量對不同梯度施肥處理的響應

圖4 植物功能群生物量所占比例對不同梯度施肥處理的響應

2.3不同施肥梯度下植物群落物種多樣性變化 施肥后，群落豐富度指數變化顯著(表1)，各施肥處理(S1、S2和S3)的物種數與Margalef指數均高于對照(S0)且差異顯著(P<0.05)，而對于群落的均勻度指數而言，對照(S0)明顯高于各施肥處理(S1、S2和S3)，但無顯著差異(P>0.05)。Shannon-Wiener物種多樣性指數變化不明顯，而Simpson物種多樣性指數則表現為S1和S2施肥處理下低于對照(S0)，施肥處理S2、S3與對照(S0)處理差異不顯著(P>0.05)。

表1 植物群落中豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數對施肥強度變化的響應

3 討論

草地施肥后其群落高度和蓋度往往顯著提高，沈景林等[15]研究發現草地施肥7年后植被蓋度分別較對照增加18.7%～71.2%。邱波等[16]研究發現草地施肥3年后其群落植被高度顯著提高。本研究也表明，在施肥當年，施肥處理就使得群落蓋度大于對照，尤其施有機肥11.25 t/hm2處理與施有機肥33.75 t/hm2處理同對照相比達顯著水平，但是，施肥后群落植被高度與對照相比差異不顯著。這可能是由于施肥處理時間較短，施肥對群落高度造成的效應還未表現出來。因為施肥作為一種改變植物群落的干擾手段，其主要是通過改變土壤的理化性狀來間接影響群落中植物種空間分布與組成特征的，所以施肥后植物群落結構顯著變化很可能需要一個較長的過程。

施肥后一般都會使得植物群落總生物量增加，而各功能類群的生物量的響應卻不盡相同。韓文武和杜國禎[21]的研究表明，施肥處理顯著增加了草地的地上總生物量，另外，草地施肥后草地禾草生物量與豆科、莎草科、毒雜草類等功能群生物量的變化呈負相關關系。紀亞君[12]也報道，草地施肥后，植物群落禾草類生物量逐漸減少。本研究草地施肥后，盡管草地地上總生物量各處理之間沒有顯著差異，但隨著施肥量的增加表現出明顯增加的趨勢，這可能是由于有機肥的施用對土壤營養成分具有良好的改良作用。根據劉振恒等[10]的研究結果，每公頃施加15 000～22 500 kg羊糞則相當于每公頃施加氮肥135.0～202.5 kg，磷肥60～90 kg，鉀肥105.0～157.5 kg。對于植物群落而言，氮素通常為其主要的營養限制因素[22]。杜國禎和王剛[23]的研究結果表明氮與磷均是高寒草甸植物群落的限制因子。這也說明了施用有機肥料對于高寒草甸植物群落的恢復具有較好的作用。伴隨總生物量的變化，群落各功能群植物生物量及在群落中的比例往往也發生改變。群落中屬于同一功能群類型的不同植物，其往往是作為一個相對統一的整體對生態因子波動或對外界干擾做出反應的[24]。本研究表明，施肥處理后草地莎草類生物量及花群落中的比例顯著高于對照，而禾草和雜類草生物量較對照無顯著差異，不過兩者在群落中比例有減少的趨勢。此結果一定程度上反映了高寒草甸草地植物群落結構上的正向演替模式，即以雜草為主的草甸群落→莎禾草與雜草共存的草甸群落→以莎禾草為主的草甸群落[25]。

群落多樣性指數受物種豐富度指數和均勻度指數兩個方面的共同影響[26]。均勻度是群落中不同物種的多度分布的均勻程度，即組成群落種群的配置狀況，一般認為群落的均勻度越高，群落的穩定性，群落物種多樣性也就越高[27]。群落的均勻度較小,導致多樣性指數變小。陳亞明等[19]的研究結果表明，施肥后的Shannon-Wiener指數則維持在1.347 4～3.156 9之間，而Margalef指數和Pielou指數則會降低。本研究中草地施肥后群落的均勻度同對照相比減小，多樣性指數亦位于上述范圍之內；物種數與Margalef豐富度指數同對照相比卻明顯增加且呈顯著差異，出現該種現象的原因尚不明確，需要進一步探討。

[1]張志強,孫成權,吳新年,等.論甘南高原生態建設與可持續發展戰略[J].草業科學,2000,17(5):59-64.

[2]Wang W Y,Wang Q J,Wang H C.The effect of land management on plant community composition,species diversity,and productivity of alpineKobersiasteppe meadow[J].Ecological Research,2006,21(2):181-187.

[3]Wang G,Qian J,Cheng G,etal.Eco-environmental degradetion and causal analysis in the source region of the Yellow River[J].Environmental Ecology,2001，40:884-890.

[4]Zhou H K,Zhou L,Zhao X Q,etal.Stability of alpine meadow ecosystem on the Qinghai-Tibetan Plateau[J].Chinese Science Bulletin,2006,51(3):320-327.

[5]May R M.Stability and Complexity in Model Ecosystems,Population Biology Monographs[M].New Jersey:Princeton University Press,1973:21-38.

[6]尚燚,秦建宏,尚小生,等.瑪曲縣草地畜牧業存在的問題及可持續發展對策[J].青海草業,2006,15(2):28-30.

[7]戎郁萍,韓建國,王培.不同草地恢復方式對新麥草草地土壤和植被的影響[J].草業學報,2002,11(1):17-23.

[8]周國英,陳桂琛,趙以蓮,等.施肥和圍欄封育對青海湖地區高寒草原影響的比較研究Ⅰ群落結構及其物種多樣性[J].草業學報，2004,13(1):26-31.

[9]李本銀,汪金舫,趙世杰,等.施肥對退化草地土壤肥力、牧草群落結構及生物量的影響[J].中國草地,2004,26(1):14-17.

[10]劉振恒,陳聽,梁國棟,等.甘南瑪曲草地退化現狀及恢復重建初探[J].草業與畜牧，2006(8):21-24,29.

[11]Shen J L,Meng Y,Hu W L.Experimental study of improment measures on the degradated grassland in alpine areas[J].Acta Pralaculturae Sinica,1999,8(1):9-14.

[12]紀亞君.青海高寒草地施肥的研究概況[J].草業科學,2002,19(5):14-18.

[13]袁宏波，王輝，李曉兵,等.瑪曲縣天然草地沙化動態及現狀分析[J].甘肅農業大學學報,2006，41(1):73-78.

[14]車敦仁.青海高寒牧區禾草施磷施氮的增產效應[J].草業科學,1990,7(5):15-20.

[15]沈景林,譚剛,喬海龍,等.草地改良對高寒退化草地植被影響的研究[J].中國草地,2000.22(5):49-54.

[16]邱波，羅燕江,杜國禎.施肥梯度對甘南高寒草旬植被特征的影響[J].草業學報,2004,13(6):65-68.

[17]李楠,龔長虹,劉偉,等.施肥對草原土壤養分動態變化的影響[J].安徽農業科學,2009(1):88-89.

[18]張云,武高林,任國華.封育后補播“高寒1號”生態草對瑪曲退化高寒草甸生產力的影響[J].草業科學,2009,26(7):99-104.

[19]陳亞明,李自珍,杜國禎.施肥梯度對高寒草甸植物多樣性和經濟類群的影響[J].西北植物學報,2004,34(3):424-429.

[20]劉蓉,張衛國,江小雷,等.垂穗披堿草群落退化演替的植被特性及其與土壤性狀的相關性研究[J].草業科學,2010,27(10):96-103.

[21]韓文武,杜國禎.青藏高原高寒草甸植物群落退化過程和恢復機理的研究[D].蘭州：蘭州大學,2006.

[22]Bryan L F,Katherine L.Cross species richness in a successional grassland: Effects of nitrogen and plant litter[J].Ecology,1998,79(8):2593-2603.

[23]杜國禎,王剛.甘南亞高山草甸人工草地的演替與質量變化[J].植物學報,1995,37(4):306-313.

[24]邢福,祝廷成,李憲長.松嫩平原羊草草地植物功能群組成及多樣性特征對水淹梯度的響應[J].植物生態學報,2002,26(6):708-716.

[25]武高林,任國華.放牧強度對青藏高原東部高寒草甸植物群落特征的影響[J].草業學報,2009,18(5):256-261.

[26]Gao X M,Ma K P,Huang J H,etal.Study on plant community in Dong lingshan Mountain,Beijing,China:Ⅺ.The diversity of mountain meadow[J].Acta Ecology Sinica,1998,18(1):24-32.

[27]Wang S H P,Li Y H,Wang Y F,etal.Influence of different stocking rates on plant diversity ofArtemisiafrigidacommunity in Inner Mongolia steppe[J].ACTA Botanica Sinica,2001,43(1):89-96.