人工干擾對三峽庫區(qū)柏木人工林下植物物種多樣性的影響

黃志霖，田耀武，2，王俊青，雷靜品

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，北京100091;2.河南科技大學(xué)，河南 洛陽471003;3.湖北省襄樊市林科所，湖北襄樊441000;4.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京100091)

人工生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性的研究和保護逐漸引起人們的重視[1]。一些針葉人工林，在林分郁閉后由于限制了林下其他植物的生長，生物多樣性明顯下降，不能滿足健康生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性的要求。這不僅影響林分生長，導(dǎo)致病蟲害發(fā)生，還給森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定發(fā)展帶來嚴重危害，而保護和恢復(fù)森林生物多樣性則能有效地控制和解決這些問題[2-3]。有關(guān)人工林的研究主要集中在人工林的經(jīng)濟效益、生態(tài)效益、生物量和生產(chǎn)力等方面[4-5]，生物多樣性研究較為薄弱[6-7]。干擾創(chuàng)造生境異質(zhì)性，并導(dǎo)致群落的生物多樣性發(fā)生變化[8-9]。同時，生物多樣性變化以及群落演替過程與物種多樣性之間關(guān)系的研究成為許多學(xué)者關(guān)注的內(nèi)容[10-12]。

重慶市云陽縣柏木(Cupressus f unebris)人工林區(qū)屬長江防護林帶，造林于20世紀60年代，現(xiàn)有林地0.4萬hm2，是三峽庫區(qū)腹心地帶的一條綠色風(fēng)景線，對水源涵養(yǎng)、水土保持、小氣候調(diào)節(jié)起到過一定的積極作用[1]。但由于林分密度過高，林下植物物種稀少，生物多樣性破壞，病蟲害較為嚴重，部分林木干梢甚至枯死，森林的水土保持等生態(tài)防護功能下降。2004年云陽縣長江林場建立了柏木林更新改造實驗區(qū)，通過采用間伐和補植方式，調(diào)整樹種組成和林分密度，研究不同干擾模式下的柏木人工林林分生長狀況，林分的物種多樣性，以期為柏木林更新改造提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于重慶市云陽縣長江林場，地理位置30°35′N ，41°50′E ，海拔 250 ～ 800 m 。年平均氣溫17.4℃，極端高溫42.9℃，極端低溫-0.6℃，年均日照1 336.5 h，年均降水量1 100 mm，無霜期 304 d，相對濕度75%，地形為低山，坡度25°～60°。土壤主要為由紫色頁巖、砂巖、砂質(zhì)頁巖、石灰?guī)r等發(fā)育而成的紫色土，pH值6～8，現(xiàn)有的柏木人工純林郁閉度0.60～0.85，平均樹高 7.6 m，平均胸徑8 cm。

1.2 研究方法

1.2.1 干擾模式設(shè)置 2004年2月于重慶市云陽縣長江林場百果園建立生境大致相同的實驗地，在實驗地內(nèi)設(shè)置 T0、T1、…、T6等7類干擾模式樣地:T0，對照樣地，面積 30 m×50 m，株數(shù)密度 1 300～1 350株/hm2;T1-T6模式設(shè)置的條帶數(shù)、面積、補植改造方式等詳見表1。2004年1月、2006年1月在T1-T6各樣帶內(nèi)實施高強度間伐，株數(shù)保留密度300～350株/hm2。2004年3月在 T5間伐帶內(nèi)栽植1年生刺桐(Erythrina variegata)，密度2 m×2 m;在T6間伐帶內(nèi)栽植 1年生刺桐、刺槐(Robinia pseudoacacia)和榿木(Alnus cremastogyne)，每 20 m間隔混交，栽植密度2 m×2 m。

1.2.2 植物物種多樣性調(diào)查 2008年8月，在7類干擾模式樣地內(nèi)分別設(shè)置5個10 m×10 m大樣方，每個大樣方內(nèi)等距離設(shè)置5個的2 m×2 m灌木調(diào)查樣方，在每一灌木調(diào)查樣方內(nèi)用對角線法設(shè)1個1 m×1 m的草本調(diào)查樣方，除去不符合要求的樣方外，最后得到325個(灌木163個，草本162個)調(diào)查樣方。調(diào)查內(nèi)容包括植物物種的種類、蓋度、高度和頻度。

表1 柏木林實驗區(qū)不同干擾模式的設(shè)置

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與多樣性指數(shù)計算

(1)物種重要值P。

植物物種相對蓋度、相對密度和相對頻度值為每種干擾模式下該物種其值之平均值。

(2)物種豐富度S。

物種多樣性指數(shù)采用Simpson指數(shù)(SP)和Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)(SW)指數(shù)計算:

(3)均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)JSW。

(4)優(yōu)勢度指數(shù)采用Alatalo指數(shù)AL。

式中:S——每種干擾模式下的灌木或草本植物物種總種數(shù);Pi——第i種物種的重要值。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種的重要值及其組成

2.1.1 灌木層物種重要值及其組成 T0灌木層植物種類有11種(圖1)，占群落總種數(shù)的73%，重要值最大的是黃櫨(Cotinus cof f rf ria)(0.279)，其余依次為巖茵子樹(Wikstriemia micrantha)(0.153)、地瓜藤(Caucis f icitikoucase)(0.145)、化香(Platycurya strobicacea)(0.141);T1灌木層植物種類有11種，占群落總種數(shù)的61.11%，重要值最大的為黃櫨(0.361)，其余較大的為月月青(Ztea ilicif olia)(0.204)和巖茵子樹(0.161)，而金絲桃(Hypericum chinense)、馬桑(Coriaria sinica)、黃荊(Vitexnegundo)等重要值較小。黃櫨、月月青、巖茵子樹為優(yōu)勢種，金絲桃、馬桑、黃荊等為伴生種;T2灌木層植物物種有10種，占群落總種的50%。重要值最大的為黃櫨(0.401)，其他依次為金絲桃(0.149)、巖茵子樹(0.11)、馬桑(0.209)等，黃櫨依然是本層優(yōu)勢種，金絲桃、馬桑、巖茵子樹與黃櫨組成共優(yōu)種;T3植物物種有22種，占群落總種數(shù)的59.4%，其中黃櫨的重要值(0.435)明顯大于其他物種，為本層優(yōu)勢種，其次為黃荊、金絲桃，與黃櫨組成共優(yōu)種;T4植物有22種，占群落總種數(shù)的62.9%，黃櫨重要值最大(0.393)，是本層的優(yōu)勢種，其他巖茵子樹、黃荊、金絲桃等為伴生種;T5灌木層植物有21種，占群落總種數(shù)的67%，重要值最大的為馬桑(0.375)，黃櫨、地瓜藤、巖茵子樹等為其伴生種;T6灌木層植物21種，占群落的61.8%，重要值較分散，優(yōu)勢種不明顯，說明物種競爭激烈，其重要值較大的為馬桑、黃櫨、鹽膚木(Rhus chinensis)等。

圖1 不同干擾模式柏木人工林林下植物物種數(shù)量的變化

2.1.2 草本層物種重要值及其組成 T0草本層植物有4種，占群落總種數(shù)的27.2%，重要值最大的為香附子(Cyperus rotundus)(0.717)與硬桿子草(Capillipediun assimile)(0.171)，香附子為優(yōu)勢種，硬桿子草、野菊(Dendranthema ivdicum)等為伴生種;T1草本層有植物7種，占群落總種數(shù)的38.9%，重要值最大的為硬桿子草(0.654)，其次是香附子、鼠尾粟(Sporobolus f ertilis)、藎草(Arthraxon hispidus)，分別為0.300，0.207和0.132，優(yōu)勢種為硬桿子草，香附子及鼠尾粟，藎草、茅草、類蘆則為伴生種;T2草本層植物物種有10種，占群落總種數(shù)的50%，重要值按大小順序分別是硬桿子草、藎草、鼠尾粟、香附子、類蘆、麥冬，硬桿子草、香附子、藎草、鼠尾粟與茅草為優(yōu)勢種，其他則為伴生種;T3草本層植物物種有15種，占群落總種數(shù)的40.6%，其中硬桿子草(重要值0.189)為本層的優(yōu)勢種，其他香附子、藎草、麥冬、類蘆等均為伴生種;T4草本層植物物種有13種，占群落總種數(shù)的38.1%，香附子(重要值0.282)和硬桿子草(重要值0.211)為本層的優(yōu)勢種，鼠尾粟、類蘆、藎草等為其伴生種;T5草本層植物物種有11種，占群落總種數(shù)的33%，硬桿子草、鼠尾粟、藎草與茅草4種物種為優(yōu)勢種，香附子、麥冬和小蓬草等為伴生種;T6草本層植物物種有13種，占群落總種數(shù)的38.2%，香附子(重要值0.292)為本層的優(yōu)勢種，茅草、麥冬和藎草等為其伴生種。

2.2 植物群落物種多樣性

2.2.1 灌木層植物群落多樣性 由表2可以看出，與 T0相比，T1、T2植物豐富度基本沒有變化，T3、T4、T5、T6模式下，灌木層植物豐富度與T0相比均增加了1倍左右，證明間伐帶的寬度對物種的豐富度影響很大;SP值變化不明顯，T1、T2、T3、T4多樣性指數(shù)SP均低于T0，T5、T6略高于T0;SW 值變化較大，T4、T6值略高于 T0，其他值則明顯低于T0;T1-T6均勻度均低于T0;T5優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于T0和其他群落，T1-T4、T6優(yōu)勢度低于T0。

表2 不同干擾模式柏木人工林灌木層植物群落多樣性指數(shù)

表3 不同干擾模式柏木人工林草本層物種多樣性指數(shù)

2.2.2 草木層植物群落多樣性 由表3可以看出，T1-T6植物群落的物種豐富度S值均大于對照群落T0，物種豐富度增加了3倍;T1-T6植物群落的物種多樣性指數(shù)SP值均明顯大于對照群落 T0的85%左右;多樣性指數(shù)SW變化趨勢與SP相同;各改造群落的均勻度指數(shù)也都大于對照群落，其中以T1均勻度最高，T2最低;T1-T2、T5優(yōu)勢度指數(shù)AL都相同，T3與T6接近，T3優(yōu)勢度最低。不同的人為干擾模式對物種的多樣性有很大影響，物種多樣性都有不同程度的提高。

3 討論

研究區(qū)內(nèi)柏木人工林中喬木層植物種類單一，結(jié)構(gòu)簡單，林分抵御外來干擾的能力弱，因此林下植物物種的多樣性就顯得更為重要[1，13]。把林下植物多樣性作為林分結(jié)構(gòu)調(diào)整的因子，通過人為干擾來培育林下植物多樣性，優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)已經(jīng)得到廣泛認可和應(yīng)用[14]。草本層物種數(shù)量最多，在北美地區(qū)草本層數(shù)超過其森林生態(tài)系統(tǒng)物種總數(shù)的80%[15-16]，尤其在人工林健康改造過程中顯得尤為重要。通過對柏木人工林帶狀改造的研究，發(fā)現(xiàn)柏木人工林灌木、草本層重要性指數(shù)對帶狀改造響應(yīng)明顯，且不同干擾模式對草本層、灌木層的重要性指數(shù)的影響不同。T1-T4更新模式未改變灌木層的優(yōu)勢種，T5和T6模式改變或增加了喬木層樹種結(jié)構(gòu)，從而也改變了灌木層優(yōu)勢物種。草本層由對照群落以香附子為最大優(yōu)勢種，經(jīng)過不同改造模式的干擾逐漸演變成以香附子、硬桿子草、藎草、鼠尾粟為主建群種或者共建種，可見不同干擾模式的干擾對植物群落的恢復(fù)與演替方向有明顯影響。

雷靜品等[1]研究表明，干擾帶寬度對灌木層豐富度影響比較明顯，本研究表明:＜15 m的干擾帶寬度對灌木層豐富度影響不太。但超過15 m后，各種更新模式灌木層豐富度均增加了2倍左右，表明灌木層豐富度受干擾帶寬的影響較大;與對照群落相比，不同干擾模式對草本的影響明顯，各種干擾模式草本層豐富度均大于對照，特別是以20～25 m干擾模式為最高，但當(dāng)帶內(nèi)栽植其他喬木時，又導(dǎo)致草本層物種豐富度降低。

與對照相比，干擾模式對物種多樣性影響并不相同，不同層次對干擾的響應(yīng)不一致。灌木層物種多樣性指數(shù)值變化趨勢不一致，有些干擾模式多樣性指數(shù)值甚至低于對照;但對于草本層，各種干擾模式多樣性指數(shù)均增加了 2～3倍，這與朱錦懋[17]、涂育合[18]、于立忠[19]、呂浩榮[20]等研究結(jié)果相一致。對于研究區(qū)而言，T3和T6可能為研究區(qū)較為適宜的干擾更新模式。

干擾是種群動態(tài)變化的重要因素之一[21-22]，它可以通過改變生境條件、增加生境異質(zhì)性等許多復(fù)雜的過程使植物群落本身發(fā)生結(jié)構(gòu)、動態(tài)過程的變化，甚至改變其演替方向。尤其是對人工林群落的人為干擾方式，直接影響著群落的發(fā)展與穩(wěn)定。干擾的時間、強度、間隔期等都影響著干擾的結(jié)果，對提高植物群落的穩(wěn)定性與多樣性具有重要的意義。對柏木人工林的人為干擾，一方面是森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營的要求，另一方面也是提高林下植物多樣性，持續(xù)發(fā)揮林地生態(tài)效益的要求。本研究實驗地所采用的人工干擾時間只有5 a，這種干擾對林分經(jīng)營效果，以及本地區(qū)人工柏木林科學(xué)合理的改造更新方式需要進一步深入研究。

[1] 雷靜品，肖文發(fā)，黃志霖，等.帶狀改造對柏木人工林林下植被多樣性和環(huán)境的影響[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，31(3):381-387.

[2] 楊承棟，焦如珍，屠星南.發(fā)育林下植被是恢復(fù)杉木人工林地力的重要途徑[J].林業(yè)科學(xué)，1995，31(3):276-283.

[3] 余樹全，周國模，韋新良，等.森林生物多樣性保護與森林的持續(xù)發(fā)展[J].浙江林學(xué)院學(xué)報，1997，14(2):182-187.

[4] 鄭世鍇，盧永農(nóng).山東臨沂地區(qū)楊樹人工林密度及經(jīng)濟效益的研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，1990，3(2):166-171.

[5] 項文化，田大倫.不同密度中幼齡濕地松人工林生長過程的經(jīng)濟效益分析[J].中南林學(xué)院學(xué)報，1998，18(3):71-74.

[6] 劉會玉，林振山，張明陽.人類周期性活動對物種多樣性的影響及其預(yù)測[J].生態(tài)學(xué)報，2005，25(7):1653-1641.

[7] 朱珠，包維楷，龐學(xué)勇，等.旅游干擾對九寨溝冷杉林下植物種類組成及多樣性的影響[J].生物多樣性，2006，14(4):284-291.

[8] Kneeshaw D D.Canopy gap characteristics and tree replacement in the southeastern boreal forest[J].Ecology，1998，79:783-794.

[9] Adrienne B W.Spatial heterogeneity of light and woody seedling regeneration in tropical wet forests[J].Ecology ，1999，80:1908-1926.

[10] 郝占慶.長白山北坡闊葉紅松林草本植物物種多樣性及其季節(jié)動態(tài)[J].生物多樣性，1994，2(3):125-132.

[11] 吳剛，郝占慶.長白山北坡闊葉紅松林林隙動態(tài)變化對早春植物的影響[J].生態(tài)學(xué)報，1998，18(6):12-17.

[12] 張艷華.林隙對草本植物的影響[J].植物研究，1999，19(1):94-99.

[13] 太立坤，余雪標(biāo)，楊曾獎，等.三種類型森林林下植物多樣性及生物量比較[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2009，18(1):229-234.

[14] Roberts M R.Response of the herbaceous layer to disturbance in North American forests[J].Canadian Journal of Botany ，2004，82:1273-1283.

[15] Whigham D F.Ecology of woodland herbs in temperate deciduous forests[J].Annual Review of Ecology and Systematics，2004，35:583-621.

[16] Gilliam F S.The ecological significance of the herbaceous layer in temperate forest ecosystems[J].Bioscience，2007 ，57:845-858.

[17] 朱錦懋，姜志林，蔣偉，等.人為干擾對閩北森林群落物種多樣性的影響[J].生物多樣性，1997，5(4):263-270.

[18] 涂育合.杉木不同經(jīng)營密度的林下植被變化[J].西北林學(xué)院學(xué)報，2005，20(4):52-55.

[19] 于立忠，朱教君，孔祥文，等.人為干擾(間伐)對紅松人工林林下植物多樣性的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2006，26(11):3757-3764.

[20] 呂浩榮，劉頌頌，葉永昌，等.人為干擾對風(fēng)水林群落樹種組成及多樣性的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2009，28(4):613-619.

[21] Aubert M ，Alard D，Bureau F.Diversity of plant assemblages in managed temperate forests:A case study in Normandy(France)[J].Forest Ecology and Management，2003 ，175:321-337.

[22] 朱教君，劉足根.森林干擾生態(tài)研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2004，15(10):1703-1710.