不同栽培模式對長武塬區冬小麥干物質積累轉運的影響

郝啟飛,陳煒,鄧西平

(1.西北農林科技大學生命學院,陜西楊凌712100;2.中國科學院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室,陜西楊凌712100)

小麥(Triticu maestivum L.)在西部地區廣泛種植,因此研究西北干旱和半干旱地區肥力較低的土地小麥高產高效的栽培模式,對該地區農業發展有著重要的意義。一般認為小麥籽粒產量主要是由花后光合作用的同化物的積累、灌漿期源庫之間的運輸分配等綜合作用的結果,源的供應能力實際上是源器官光合產物的供應能力或光合產物生成總量。小麥開花后營養器官同化物的積累及花前營養器官中積累的同化物向籽粒中轉運,對粒重和產量極為重要[1-2]。因此研究其開花期和花后貯存的同化物質的積累轉運,能更好地揭示產量形成的規律。郭大勇等[3]研究表明氮肥和有機肥施入能提高小麥干物質的積累和同化物向籽粒中轉運,從而提高黃土塬區小麥的籽粒產量。郭棟[4]等研究表明在冬前-拔節和開花-灌漿兩個階段,黃土旱塬冬小麥植株氮素累積量較大,累積速率快,是氮素吸收利用的兩個關鍵階段。呂金印[5]等認為花后同化物對籽粒產量的貢獻較大,而花前制造的同化物大部分用于器官的構造。盡管已有很多有關小麥總干物質積累變化的研究[6-8],然而同時研究多種因素對黃土塬區冬小麥灌漿期的光合產物的動態積累轉運的影響卻鮮有報道。本試驗在前人研究的基礎上[9-11],通過研究不同栽培模式對黃土塬區冬小麥干物質積累轉運的影響,探索適合黃土塬區小麥高產高效的栽培模式,以期為該地區小麥的高產、高效提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗于2009年9月-2010年6月在中國科學院長武農業生態試驗站進行,試驗站位于黃土高原渭北旱塬的陜西省長武縣城西12 km陜甘分界處(35°14′N,107°41′′E),總面積 8.3 km2,地勢北高南低 ,地貌分為北部塬面和南部溝壑區兩大單元,分別占土地總面積的35%和65%。塬面最高點海拔高度1 226 m,溝口最低點海拔高度946 m,試驗區地下水埋深在60 m以下,該流域屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候,年平均氣溫9.1℃,無霜期171 d,降雨年際間變異大,多年平均降雨量為584.1 mm,汛期(5-10月)降水量占全年降水量的70%以上。土壤類型為黑壚土,質地均勻,疏松多孔,耕性良好,播種時的土壤基礎養分為;硝態氮1.64 mg/kg;銨態氮0.49 mg/kg;速效鉀148 mg/kg;有效磷22 mg/kg;有機質12.4 g/kg。

1.2 實驗設計

小麥于2009年9月26日播種,2010年4月19日追肥,2010年6月25日收獲。試驗采用隨機區組排列,共設5種栽培方案:處理1(T1):品種長武134,播量150 kg/hm2;氮肥水平為150 kg/hm2,不施有機肥,以農民正常耕作為主;處理2(T2):品種長旱58,氮肥水平為120 kg/hm2,播量水平為150 kg/hm2,不施有機肥,并在冬春期追肥為75 kg/hm2;處理3(T3):品種長旱58,氮肥水平為 120 kg/hm2,播量水平為 120 kg/hm2,施有機肥45 000 kg/hm2,并在冬春期追肥為75 kg/hm2;處理4(T4):品種長旱58,氮肥水平為150 kg/hm2,播量水平為120 kg/hm2,不施有機肥;處理5(T5):品種長旱 58,氮肥水平為120 kg/hm2,播量水平為120 kg/hm2,施有機肥45 000 kg/hm2,其中各處理施磷肥水平為 120 kg/hm2。其中每處理重復4次,共計20個小區,小區面積為20 m×6.5m=130 m2,行距0.20 m,全生育期內降雨量為181.4 mm。

1.3 測定項目和方法

開花期選擇同一天開花、發育正常、大小均勻的穗子200個掛牌標記,于開花當日(0 d)及花后5,10,15,20,25,30 d分別取樣一次,各處理每次取樣20個主莖帶回室內,將每株分開剝離出穗(成熟期分離出籽粒)、旗葉、穗下節(包括基部的節),倒二莖(包括基部節)、旗葉鞘、剩余部分,分別裝入紙袋,然后放入105℃烘箱中殺青30 min,再降至80℃烘至恒重稱量。

1.4 計算方法

花后干物質的積累量(g)=成熟期植株干重-開花期植株干重;花后積累貢獻率(%)=(花后干物質的積累量/成熟期籽粒干重)×100%;花前干物質輸出量(g)=成熟期籽粒干重-花后干物質積累量;花前物質輸出率(%)=(花前干物質輸出量/開花期植株總重)×100%;花前積累貢獻率(%)=(花前干物質輸出量/成熟期籽粒干重)×100%;花后營養器官干物質輸出量(g)=開花期營養器官干重-成熟期營養器官干重;花后營養器官干物質輸出率(%)=(花后營養器官干物質輸出量/開花期營養器官干重)×100%;花后營養器官干物質轉運對籽粒的貢獻率(%)=(花后營養器官干物質輸出量/成熟期籽粒干重)×100%。

實驗數據使用Excel和SPSS 11.0分析軟件處理,使用Sigma Plot 9.0作圖。

2 結果與分析

2.1 不同栽培模式下小麥花后干物質積累動態變化

2.1.1 葉片和葉鞘的干物質積累動態 由圖1可以看出,T1、T2、T3、T5處理的灌漿期葉片干物質積累變化趨勢基本一致,開花后前五天呈下降趨勢,5-10 d稍有上升后開始下降。而T4開花后前五天并沒有出現下降趨勢而出現增長,五天后開始出現下降,與其他處理基本一致。花后10-25 d期間,各處理旗葉中干物質出現下降,這可能與籽粒的灌漿有關。前期小麥籽粒處于建成階段,此時對同化物質需求量不大,旗葉中儲存的干物質稍有下降后出現上升。一方面隨著籽粒的建成,灌漿速率加快,小麥籽粒對同化物質的需求量加大,旗葉中的同化物質加快了向籽粒轉運;另一方面是由于旗葉的衰老,導致生育后期光合作用的降低以及同化物質的減少,從而使旗葉干物質呈現下降趨勢。

各處理花后旗葉鞘中干物質積累變化趨勢基本一致,花后0-10 d各處理間的干物質積累量存在差異,其值表現為T3＞T4＞T2＞T5＞T1(圖2),這可能是花前不同處理的積累量的不同所導致。花后0-10 d,各處理小麥旗葉鞘的干物質沒有大的變化;而花后 10-20 d,T1、T2、T4、T5的干物質量呈現下降趨勢;這與旗葉的變化基本同期,同樣可能是由于籽粒對同化物質的需求增加和旗葉同化物質的供應不足導致干物質的下降。由圖2可以看出,在相同時期,各處理中干物質量有較大的差異,其中T3明顯高于其他處理,說明有機肥和追肥的同時施入有利于旗葉鞘干物質的累積。

圖1 小麥花后葉片干物質積累動態

圖2 小麥花后旗葉鞘的干物質積累動態

2.1.2 倒二莖和穗下節的干物質積累動態 小麥的莖桿可以作為同化物的運輸器官,在開花前和開花后可臨時貯存同化物質,是光合同化物貯藏的主要營養器官之一。由圖3可以看出,倒二莖干物質的積累變化基本上呈現單峰曲線,各處理間的變化趨勢基本一致。花后0-10 d處于上升階段,其中0-5 d增長最快;T1與其他幾個處理相比較,積累量最小,而T2的積累量最大,T3增加的趨勢不明顯。說明開花前期的同化物質主要用于營養生長。隨著籽粒的形成,莖中干物質積累量在花后10-30 d下降,可能是由于小麥籽粒對同化物質的需求量加大,莖中的同化物質加快了向籽粒轉運,從而導致莖中干物質積累量的下降的緣故。這與旗葉和旗葉鞘的變化趨勢基本一致。

由圖4可以看出,小麥穗下節各處理的干物質的變化趨勢呈現單峰曲線,峰值出現在花后大約10 d,其值大小順序為T3＞T4＞T2＞T5＞T1,這與倒二莖的變化趨勢基本一致。這可能由于倒二莖和穗下節是兩個緊密相連的同化物質運輸器官,彼此相互協調和影響。各處理中 T3的穗下節干物質積累量最高,T1最低,說明有機肥的施入和追肥有利于穗下節干物質的累積,可能是在灌漿中后期葉片和葉鞘中的干物質部分轉移到穗下節的原因。穗下節在灌漿中期經歷劇烈下降后,在花后20-30 d相對變化較小,這同倒二莖的變化趨勢相似。

圖3 小麥花后倒二莖干物質積累動態變化

圖4 小麥花后穗下節干物質積累動態變化

2.1.3 穗和植株總干物質積累動態 由圖5可知,小麥灌漿初期各處理間穗部干物質積累量變化趨勢大致相似,均有漸增階段和快速增加階段,隨著籽粒的形成,灌漿速率加快,穗部的干物質積累量呈現快速上升趨勢,這可能由于前期轉運到籽粒的蔗糖部分用于籽粒的構建而未全部轉化為淀粉,后期籽粒已經構建,籽粒中的蔗糖大都轉化為淀粉,導致穗部干物質積累量呈現快速上升趨勢。花后15 d,各處理間穗部干物質積累量出現明顯差異,其值表現為T3＞T4＞T5＞T2＞T1;花后30 d,T3穗部干物質積累量高于其他幾個處理,說明有機肥和追肥的施入能提高穗部干物質的積累量。

植株總干物質積累量隨籽粒灌漿的進行呈現增長趨勢,從圖6可以看出植株總干物質積累的變化趨勢可分為:漸增階段、緩增階段和快增階段。花后0-10 d為漸增階段;10-20 d為緩增階段;20-30 d為快增階段,花后20 d,各處理植株總干物質積累量出現明顯差異,其表現為 T3＞T4＞T5＞T2＞T1。前面的實驗已經證明莖稈、旗葉等營養器官的干物質隨灌漿期的進行降低,且植株總干物質和穗的干物質積累隨灌漿期的進行而增長,向穗部的轉移。

圖5 不同處理小麥花后穗干物質積累動態

圖6 不同處理中小麥花后植株總干物質積累動態

2.2 不同栽培模式下小麥干物質的轉運與分配

2.2.1 干物質轉運狀況 從表1可以看出,小麥開花期,干重 T2、T3均高于T5,說明小麥追肥能提高開花期干物質的積累;而成熟期干重T3和 T5分別比T2高0.91%和0.28%,各處理中,T3花前輸出量最高,說明其對籽粒的貢獻率也最高,方差分析結果顯示各處理呈現顯著性差異。由此可知,有機肥的施入在小麥的灌漿期起到了關鍵作用,這可能由于有機肥能延緩小麥旗葉等營養器官的衰老[12],增加了灌漿后期同化物質的轉運和供給,并使前期積累的同化物質更多地轉運到籽粒中,追肥也一定程度上提高了花前干物質的積累量(表1)。T4花后干物質的積累量和對籽粒的貢獻率分別為1.90 g、80.85%,比T2高0.4 g和3.79%,方差分析結果顯示達顯著性差異,說明減少播量能提高小麥花后干物質的積累和對籽粒的貢獻率。

表1 不同處理下小麥干物質轉運

2.2.2 各器官花后干物質的輸出量和輸出率 從表2可以看出,T3和T5旗葉鞘、倒二莖花后干物質的輸出量均高于T4、T2、T1,表明有機肥能促進這些器官花后干物質的輸出量。旗葉是光合作用的主要器官之一,是花后干物質的重要供應器官,具有較高的干物質輸出率。T5的旗葉花后干物質輸出率高于 T3;T2的旗葉花后干物質的輸出率高于T4,表明單施有機肥和追肥都能提高旗葉花后干物質的輸出率。各處理旗葉花后干物質輸出量為T3＞T2＞T5＞T4＞T1,具有顯著性差異,這可能是由于有機肥和追肥延緩了旗葉的衰老[12],延長了光合作用的時間,進而增加了旗葉花后干物質的輸出量。倒二莖是光合產物的主要貯藏器官,不同處理中,倒二莖干物質的輸出率為:T5＞T3＞T1＞T4＞T2。

表2 不同處理下各器官花后干物質的輸出量和輸出率

2.2.3 各器官花后干物質轉運對籽粒的貢獻率 不同器官花后干物質轉運對籽粒貢獻率的大小能反映此器官對籽粒產量影響的大小。

由表3可以看出,花后旗葉干物質轉運對籽粒的貢獻率與輸出率相似,其貢獻率表現為T2＞T3＞T5＞T4＞T1,說明追肥能提高花后旗葉干物質對籽粒的貢獻率。莖稈作為干物質的重要儲存器官,對籽粒灌漿有著重要的影響。不同處理倒二莖花后干物質轉運對籽粒的貢獻率為T3＞T5＞T2＞T1＞T4;而各處理中T3的穗下節和倒二莖對籽粒的貢獻率最高。有機肥和追肥配施能提高小麥莖稈花后干物質的轉運對籽粒的貢獻率。

表3 不同處理下小麥各器官花后干物質轉運對籽粒的貢獻率 %

3 討論與結論

灌漿期是小麥十分重要的生育時期,其持續時間和速率決定了小麥籽粒的大小或重量。作物生長發育和最終產量的形成過程,實際是作物與環境間的物質能量轉化,以及受環境影響的根、冠間物質分配、積累平衡的過程[13]。小麥籽粒產量大部分來自花后光合作用的同化物及花前貯藏在營養器官光合產物的再分配[14]。小麥灌漿期“源”器官的干物質的輸出和“庫”對干物質的吸收、利用,各營養器官灌漿期的干物質的轉運和彼此之間的協調運轉,保證了小麥籽粒灌漿的順利進行。一般認為小麥籽粒產量大部分來自花后光合產物的積累,占60%～80%[15]。為了提高小麥籽粒產量,開花后需要較多的光合產物積累,并將地上部營養器官內的貯藏光合產物盡可能多地轉移到籽粒中去[16]。地上部器官干物質的積累與氮肥施用有明顯的關系[17],施用氮肥顯著影響小麥地上部分各器官干物質的積累與分配,提高小麥花后干物質的生產能力和花后同化物對籽粒的貢獻率[18]。在灌漿期,T3和T5旗葉和旗葉鞘的花后干物質輸出量明顯高于T1、T2、T4,說明有機肥和氮肥的配施能提高花后干物質的輸出量。花后小麥干物質的積累量為 T4＞T5＞T3＞T2＞T1,但產量卻為 T3＞T4＞T5＞T2＞T1,但各處理花后干物質對籽粒的貢獻率值卻表現為T4＞T1＞T5＞T2＞T3,從生理作用看,增施氮肥和有機肥可促進營養器官生長,提高旗葉葉綠素含量,增大葉面積系數,增加光合作用,延緩植株衰老提高總干物質重[12,16];可能是追施氮和底肥施入有機肥,致使小麥貪青晚熟,后期遭遇不良環境因素影響,營養器官貯藏光合產物轉移率下降,導致小麥花后干物質對籽粒的貢獻率下降。

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