硬實種子萌發處理方法探究

李耀龍

（寧夏師范學院，寧夏固原 756000）

硬實種子是指在適宜的萌發條件下，不能吸脹，長期處于干燥、堅實狀態，從而影響萌發的一類種子。種皮不透水或透水性極差是造成種子硬實現象的重要原因。硬實現象在植物中普遍存在，豆科中尤為常見。硬實現象能使物種避免不良環境的影響，保持物種的正常繁衍，但同時又導致種子不能及時萌發而影響其播種質量。因此，研究和利用硬實現象，在科學研究和農業生產上具有重要意義。

1 種子硬實的形成機理

1.1 種皮的解剖學特征

種皮的透水性通常與一層或多層不透水的柵欄細胞有關。豆科植物不透水的種皮具有一層柵欄細胞，而有些植物的種皮有2層柵欄層。不透水的柵欄層由石細胞構成，其具有較厚的木質化次生細胞壁。石細胞充滿了防水物質，包括角質、果膠物質、木質素、木栓質、醌類和石蠟等。除了種皮不透水外，種子的自然開口，包括珠孔和種臍區域也不透水。某些豆科植物種子的種臍區域具有一層額外的大石細胞，稱為反向柵欄細胞，可充當吸濕閥門。當環境中濕度低于種子內部濕度時，反向柵欄細胞會干燥收縮，種臍中間縫隙打開，水分從種子中擴散出去；隨著周圍空氣濕度升高，反向柵欄細胞膨脹，縫隙關閉，水分無法透過，從而有效維持種子的干燥狀態[1]。

1.2 遺傳因素

植物種子的硬實特點具有遺傳性，其受少數幾對基因控制[2]，有報道稱，野豌豆硬實現象受2個基因控制。育種工作者可利用硬實種子的遺傳特性來選育不同硬實比率的新類型和新品種。

1.3 環境因素

種子硬實受氣候、緯度、相對濕度、溫度、光照、土、肥及種子成熟度、貯藏條件等環境因素的影響。同一物種在不同地點或不同年份收獲，硬實種子的比例會有較大變化。種子在成熟的過程中，果膠等物質在種皮中逐漸積累，使種皮不透水，因此，通常成熟度差的種子硬實比例較低。隨著貯藏時間的延長，硬實種子種皮透性增強，硬實現象可能會逐漸減弱，使得可以吸水膨脹的種子比例增加[3]。但研究同時也表明，草木棲狀黃芪硬實種子的萌發率隨貯藏年限增加而降低[4]。緯度不同對種子硬實率也有影響，通常認為低緯度地區，種子產生硬實的比例相對較低，高緯度硬實種子比例相對增大。溫濕度也對種子硬實率產生影響，低相對濕度（RH）和高溫地區會產生更多的硬實種子。此外，光照、肥料和土壤條件對硬實種子的形成也有一定影響，但光照的影響不同學者的研究結果有所不同，具體還有待進一步深入探討。

2 常見的硬實種子

2.1 硬實種子的分布

硬實是植物種子中廣泛存在的特性，常見于豆科、百合科、錦葵科、旋花科、山茶科、棕櫚科、半日花科、柿科、薔薇科、梧桐科、睡蓮科、牻牛兒苗科、紫草科，茄科、田麻科、美人蕉科、藜科、鼠李科、葫蘆科、槭樹科、蓼科、無患子科、木犀科、榛科、木蘭科、大戟科、蒺藜科、樟科、漆樹科、山礬科和杜鵑花科等也或有之，在禾本科作物小麥和玉米種子中也偶有發生。其中，以豆科種子硬實現象最為普遍[5]。

2.2 常見硬實種子的硬實率

常見硬實種子的硬實率見表1。

表1 常見硬實種子的硬實率[6]

3 硬實現象的生態學及農學意義

3.1 硬實特性是物種繁衍、生存的適應機制

硬實種子的種皮不透水，為許多種子提供了延長生命的機會，在自然條件下隨時間的延長硬實種子的休眠特性可逐步打破，這種休眠的形成對自然界物種的延續和傳播極為有利[7]。許多種子經火燒后可新萌發，有的硬實種子被吞食后仍可保存生活力，從而利用動物、鳥類的糞便傳播繁衍。

3.2 硬實特性在農業實踐中的意義

硬實種子對不良環境具有很強的抵抗力。研究表明，同批種子中，硬實種子比非硬實種子生活力更高，保存時間更長[8-9]。在高溫、高濕地區硬實種子可保存更長時間，從而節省人力、物力。如大豆種子資源在常溫下保存時間較短，一般2年左右即失去生活力，而硬實種子儲存4年后，發芽率仍在90%以上。野生大豆、紫花苜蓿等植物種子的硬實特性為抵抗晚霜及其他田間災害提供了保障。但同時硬實現象也有不利的一面，其給農業生產帶來很多不便，如造成出苗不全、出苗晚，影響產量；某些硬實程度高的種子必須經處理才能出苗。因此了解硬實現象并掌握打破硬實休眠特性的方法，在農業生產中具有重要意義。

4 種子硬實的處理方法

硬實的處理方法已有很多研究，總體來說分為物理方法、化學方法和生物方法3種。

4.1 物理方法

4.1.1 擦破種皮。擦破種皮可直接除去堅硬種皮的限制作用，促使種子吸脹發芽。可將種子置于80或100目紗布中間，2張紗布在水平面上相對旋轉運動，摩擦至種皮受損；或將種子放入研缽，加少量水濕潤，再加入石英砂小心充分研磨，待種皮脫落為止[10]。其中研缽砂磨利用較多，效果較好。白三葉種子砂磨處理后發芽率由對照組的52%上升到94%；硬毛棘豆種子最佳處理方法就是砂磨，發芽率達到70%；蒙古扁桃、天藍苜蓿、栓花草、二色胡枝子等利用此法也可顯著提高發芽率。羅瑛等[11]用砂布磨破銀合歡種子的種皮，結果發現種子發芽勢為82.0%，發芽率為83.3%，與對照相比，其發芽勢上升了62.0個百分點，發芽率上升了56.0個百分點。擦破種皮的方法雖直接，但如果把握不好摩擦度，易損傷胚而增加死亡率，且大量操作費時費工[12]。

4.1.2 高溫處理。高溫燙種可以軟化種皮，去掉種皮表層的蠟質和油脂，提高透性和浸出種子內發芽抑制物。不同種子破除硬實的適宜溫度不同，浸種時間也應視種子大小、種皮厚度及水溫而定[13]。長萼雞眼草種子以50℃保溫15 min或60℃保溫10 min的處理為佳，而進行80℃處理時，對種子損傷較大[14]；美麗胡枝子種子則以100℃高溫處理最佳[15]。

高溫處理有干熱和濕熱2種方式[16]。干熱又分高溫干熱和高低溫劇變干熱，干熱持續時間長，種子總量多時處理不易均勻，易傷胚，且需有一定的設備。濕熱處理又分恒溫和起始高溫2種方法，恒溫處理溫度低，但需持續時間長，否則就達不到破壞種皮的作用，但持續時間過長又會傷及胚，造成吸脹損傷[17]。短暫的濕高溫后自然冷卻，能達到快速處理種皮而不傷及胚的目的。

4.1.3 其他物理處理方法。射線、超聲波、低溫、液氮、液氧、紅外線、無線電頻率以及超高無線電頻率等處理均可降低植物種子硬實率。處于絕緣烘箱中39 MHz無線電頻率下的紫花苜蓿的種子發芽率從42%～80%提高到65%～88%[18]。250-W 的紅外線燈泡輻射1.5 min可使紫花苜蓿種子發芽率提高47%[19]。另有報道稱，用X射線照射甘草種子，當吸收劑量為1～5 J/kg時，其發芽率提高60%；超聲波處理蘇鐵種子20 min可完全破除其休眠。此外，低溫、液體空氣、液氮和液氧也能有效降低許多植物種子的硬實率[20]。研究發現，鷹嘴豆種子用液氮處理60 min后發芽率由27%上升到86.33%[21]。

4.2 化學方法

4.2.1 酸蝕處理。硫酸、硝酸等屬強酸，具腐蝕性，可增加種皮的通透性，降低種子的硬實率[15,17,22-23]。其中,濃硫酸處理是最常用的方法。王建華等[21]研究發現，鷹嘴紫云英種子用98%濃硫酸處理25 min后，發芽率由27%上升到57%；將軍豆用濃硫酸處理15 min后，發芽率由73%上升到98%；銀合歡種子用濃硫酸浸種5 min后發芽率可達86%[24]；陰山胡枝子、甘草、敖漢苜蓿種子用濃硫酸處理20、60、60 min效果最佳。10%硫酸也常用于破除種子的硬實。雖然硫酸處理硬實效果顯著，但操作時需謹慎。其處理時間較難控制，尤其對于種皮較薄的種子，更難以掌握準確時間；處理后要充分洗凈，否則易造成酸害[25-26]；受蟲害的種子用硫酸處理，易損傷發芽力。此外，浸種后的硫酸溶液應妥善處理，避免污染環境；硫酸具強腐蝕性，宜小心操作。

4.2.2 堿液處理。堿液浸泡可增加種皮通透性，打破硬實，提高發芽率。異穗臺種子用10%或20%的NaOH溶液浸種4～10 h后，發芽率達90%以上；結縷草種子用30%NaOH溶液浸泡20～80 min后，發芽率由30%上升到80%[27]。但也有研究認為，堿液對硬實種子的作用受堿液濃度的影響。王艷樹等[28]采用不同濃度的混合鹽堿溶液處理進行發芽試驗，結果發現，低濃度鹽堿處理能促進蓖麻種子萌發,相對發芽率、發芽勢、發芽指數升高,而高濃度鹽堿處理則抑制蓖麻種子萌發,發芽率、發芽勢、發芽指數下降。

4.2.3 激素處理。某些植物激素，如赤霉素、乙烯利、細胞分裂素、短壯素、萘乙酸、多效唑、吲哚乙酸、吲哚丁酸等，均能破除種子硬實。有研究報道，用10 mg/L的赤霉素處理紫花苜蓿，有破除硬實、促進萌發的作用，對胚根、胚芽的伸長有一定的刺激作用，且能夠提高種子發芽的整齊度[29-30]。劉建利[31]研究發現，一定濃度的外源激素6芐-氨基嘌呤、赤霉素、吲哚丁酸和乙烯利均能促進蒺藜狀苜蓿種子的發芽，萘乙酸和吲哚乙酸在低濃度時可抑制蒺藜狀苜蓿種子發芽，但抑制作用隨處理濃度升高而解除。張鳳銀等[32]研究發現，赤霉素和乙烯利對苦瓜的種子發芽力均有促進作用,但其最適濃度依品種而定。也有相關研究認為植物激素對種子硬實的破除沒有作用，可能是所選擇的植物激素類別、濃度以及處理時間不同所致。

4.3 生物方法

在自然界中，微生物的緩慢作用可使某些硬實種子的種皮軟化，從而達到破除硬實的效果[6]，生產上常用的漚制處理就是將硬實種子與人、動物的糞尿混拌發酵，使種皮在微生物的作用下增強透性。某些植物和真菌產生的生化物質也可打破種子硬實而使種子萌發；動物的啃咬、消化液中的酶或稀酸也可破除種子硬實。但這些方法耗時長，很難把握好度，不適宜實驗室操作。

5 結論

植物種子的硬實現象有利有弊，硬實種子是永久的種子庫，在植被更新，尤其是森林火災、洪澇災害后的植被恢復中起著重要作用，但同時其有影響種子的播種質量，給農業生產帶來不便。因此，應采取恰當有效的措施降低硬實率，充分發揮其在科學研究和農業生產上的應用價值。

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