半干旱區(qū)圍欄封育草場(chǎng)植物生態(tài)位特征研究——以寧夏鹽池長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)點(diǎn)為例

王黎黎，張克斌，程中秋，常 進(jìn)，龐吉林，張靜雯，徐佳佳

（北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，北京 100083）

1917年Grinnell最早給出了生態(tài)位定義，認(rèn)為生態(tài)位是物種或亞種占據(jù)的最后單元。生態(tài)位理論在種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性及種群進(jìn)化等研究中的廣泛應(yīng)用，使其在現(xiàn)代生態(tài)學(xué)中占有愈來愈重要的地位[1]。目前，生態(tài)位理論研究中的一個(gè)重要內(nèi)容是對(duì)生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的定量計(jì)測(cè)[2-5]。研究種群生態(tài)位，了解各種群在群落中的地位和作用以及種群間的相互關(guān)系，對(duì)植被資源保護(hù)、可持續(xù)利用和植被的恢復(fù)重建等具有重要意義[6]。

結(jié)合寧夏鹽池荒漠化長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)項(xiàng)目，以荒漠化草原人工封育區(qū)植物為研究對(duì)象，對(duì)各物種生態(tài)位寬度及他們之間的生態(tài)位重疊度等進(jìn)行分析研究，以揭示干旱荒漠環(huán)境下植物生態(tài)位變化規(guī)律，這對(duì)荒漠化地區(qū)已退化的生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復(fù)和荒漠化治理具有重要的理論意義和實(shí)踐意義。

1 研究區(qū)概況

鹽池縣位于寧夏回族自治區(qū)東部，北緯37°04′～38°10′，東經(jīng)106°30′～107°41′。北與毛烏素沙地相連，南靠黃土高原。在地理位置上屬于一個(gè)典型的過渡地帶，氣候上是從半干旱區(qū)向干旱區(qū)的過渡地帶；植被上是從干草原向荒漠的過渡地帶，資源利用上是從農(nóng)區(qū)向牧區(qū)過渡地帶。這種地理上的過渡性造成了鹽池縣自然條件資源多樣性和脆弱性特點(diǎn)。鹽池縣主要為剝蝕的準(zhǔn)平原地形，地勢(shì)南高北低，海拔1 295～1 951 m。屬于典型中溫帶大陸性氣候，年均氣溫8.1℃，極端最高溫34.9℃，極端最低溫-24.2℃，年均無霜期165 d，年降水量?jī)H250～350 mm，而且從南向北，從東南向西北遞減。土壤類型以灰鈣土為主，其次是黑壚土和風(fēng)沙土。鹽池縣植被在區(qū)系上屬于亞歐草原區(qū)亞洲中部亞區(qū)，中國(guó)中部草原區(qū)過渡帶。植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌叢、草原、沙地植被數(shù)量較大，分布也廣。鹽池縣內(nèi)沒有天然森林，只有少量人工林、喬木林和大面積灌木林。草原分干草原和荒漠草原，群落中常見植物種類以旱生和中旱生類型為主。荒漠植被包括川青錦雞兒、貓頭剌、西伯利亞白刺和鹽爪爪[7]。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

結(jié)合國(guó)家荒漠化長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)項(xiàng)目，依據(jù)當(dāng)?shù)刂饕恋乩妙愋秃椭饕哪卫砉こ谭N類，選擇有代表性地段，分別設(shè)置固定樣地，采用GPS定位，進(jìn)行定位監(jiān)測(cè)。研究區(qū)域選在鹽池縣柳林堡鄉(xiāng)人工封育區(qū)。3種處理方法即核心區(qū)（E）、邊緣區(qū)（E1）和外圍區(qū)（E2）。核心區(qū)始于1991年第一批全國(guó)防沙治沙試驗(yàn)示范，采用鐵絲網(wǎng)圍欄，完全排除野生動(dòng)物和家畜的采食。邊緣區(qū)從2002年以來采取封育措施。外圍區(qū)從2002年以來也采用了封育，但還是受到了一些人畜影響。3種處理方式在一條直線上，相距不遠(yuǎn)，因此，其自然條件也基本上相同。調(diào)查時(shí)間為2010年7月，調(diào)查方法為從E開始沿著樣帶的方向隨機(jī)布設(shè)1m×1m的樣方，E、E1、E2各區(qū)內(nèi)各布設(shè)10個(gè)樣方。調(diào)查內(nèi)容包括：植物名稱、植物種數(shù)、株數(shù)、蓋度、高度、生物量等。

圖1 封育區(qū)分布圖

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

2.2.1 重要值 重要值[8]是綜合衡量物種在群落中地位和作用的有效指標(biāo)，通過對(duì)物種重要值的分析可以了解群落種群的變動(dòng)情況。

重要值=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)生物量）/5

2.2.2 生態(tài)位寬度 采用Levins生態(tài)位寬度計(jì)算公式[9]。

式中：Bi為物種i的生態(tài)位寬度;Pij是物種i在第j資源位上的重要值占他所在全部資源位上重要值的比例；r為樣方數(shù)。

2.2.3 生態(tài)位重疊計(jì)測(cè) 采用Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)[10]

式中：Oik為物種i與物種k的重疊指數(shù)，其他符號(hào)含義同上。

3 結(jié)果與分析

3.1 生態(tài)位寬度

從表1可以看出，核心區(qū)生態(tài)位寬度值最大的是阿爾泰狗哇花和叉枝鴉蔥，分別為0.81和0.51，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他各物種的生態(tài)位寬度，是核心區(qū)的優(yōu)勢(shì)種。阿爾泰狗哇花屬于溫帶中旱生多年生草本，耐干旱，為劣等飼用植物。阿爾泰狗哇花對(duì)環(huán)境資源利用能力較強(qiáng)，在核心區(qū)分布較為均勻，出現(xiàn)在每一個(gè)樣方中。核心區(qū)生態(tài)位寬度較小的植物種為蟲實(shí)、沙鞭、砂針棘豆，生態(tài)位寬度均為0.10，且都只在一個(gè)樣方中出現(xiàn)，說明這些植物在封育區(qū)空間分布極不均勻，對(duì)環(huán)境資源的利用能力差，是封育區(qū)的特化種。

邊緣區(qū)內(nèi)生態(tài)位寬度較大的物種為絲葉山苦荬和刺沙蓬。其生態(tài)位寬度分別為0.77、0.71，為該區(qū)的優(yōu)勢(shì)種。花棒、角蒿等生態(tài)位寬度均為0.10，其生態(tài)位寬度窄，為該區(qū)的特化種。

外圍區(qū)中，生態(tài)位寬度較大的物種為絲葉山苦荬和黑沙蒿，達(dá)到0.83和0.82。遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于排在第三位的刺沙蓬0.44。絲葉山苦荬和黑沙蒿都是多年生草本植物，耐旱能力強(qiáng)，對(duì)環(huán)境資源利用能力較強(qiáng)。冰草和沙鞭表現(xiàn)出較窄的生態(tài)位，其寬度均為0.10，是該區(qū)的特化種。

從3個(gè)封育區(qū)比較分析可以看出，核心區(qū)內(nèi)阿爾泰狗哇花的生態(tài)位寬度達(dá)到0.81，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他物種，說明他對(duì)該區(qū)的各種資源利用能力較強(qiáng)，在資源爭(zhēng)奪中處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，這勢(shì)必會(huì)抑制其他物種的生長(zhǎng)，植物群落結(jié)構(gòu)較單一，群落不穩(wěn)定。邊緣區(qū)內(nèi)各主要建群種的生態(tài)位寬度比較平均，對(duì)環(huán)境資源的利用能力均衡，群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定。外圍區(qū)類似于核心區(qū)，絲葉山苦荬和黑沙蒿生態(tài)位寬度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其它物種，占據(jù)了更多的資源。這種現(xiàn)象主要是由于核心區(qū)封育時(shí)間較長(zhǎng)，且采用圍欄封育完全排除人畜影響，地表形成生物結(jié)皮，影響水分入深，因此對(duì)這種環(huán)境適應(yīng)能力弱的物種生長(zhǎng)會(huì)受到影響。邊緣區(qū)是從2002年開始封育，較核心區(qū)的封育時(shí)間短很多。這說明長(zhǎng)期的完全封育并不利于植被恢復(fù)和群落的穩(wěn)定性。外圍區(qū)雖然也實(shí)行的封育，但還是受到人畜干擾，影響了植物生長(zhǎng)狀況。

表1 封育區(qū)植物生態(tài)位寬度

3.2 生態(tài)位重疊度

生態(tài)位重疊體現(xiàn)了物種對(duì)同等級(jí)資源的利用程度及空間配置關(guān)系，反映物種之間對(duì)資源利用的相似程度和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[11]。較高的生態(tài)位重疊意味著物種之間對(duì)環(huán)境資源具有相似的生態(tài)學(xué)要求，可能存在激烈的競(jìng)爭(zhēng)。核心區(qū)、邊緣區(qū)和外圍區(qū)各物種生態(tài)位重疊度見表2、表3、表4。

由表2可知，核心區(qū)生態(tài)位重疊度最大值出現(xiàn)在賴草和蟲實(shí)、達(dá)烏里胡枝子和老瓜頭之間，隱子草和砂針棘豆之間，分別為0.86、0.86和0.84。說明上述植物對(duì)資源利用的相似性程度較高。核心區(qū)生態(tài)位寬度最大的阿爾泰狗哇花與其它物種的重疊度并不高，最高的是與叉枝鴉蔥的重疊度，為0.71。賴草和蟲實(shí)的生態(tài)位寬度均較小，達(dá)烏里胡枝子和老瓜頭的生態(tài)位寬度較大，隱子草和砂針棘豆前者生態(tài)位寬度較大，后者較小。可以看出生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊度之間并不存在直接的線性關(guān)系。

表2 核心區(qū)植物生態(tài)位重疊度

表3 邊緣區(qū)植物生態(tài)位重疊度

表4 外圍區(qū)植物生態(tài)位重疊度

邊緣區(qū)的生態(tài)位重疊度最大值出現(xiàn)在披針葉黃華和西伯利亞蓼、阿爾泰狗哇花和西伯利亞蓼，其值分別為0.1和0.93。說明這些物種在研究區(qū)生境中有較好的共生關(guān)系。生態(tài)位重疊度最大的披針葉黃華和西伯利亞蓼，其生態(tài)位寬度都較小。

外圍區(qū)生態(tài)位重疊度最大值出現(xiàn)在老瓜頭和冰草、絲葉山苦荬和黑沙蒿。生態(tài)位寬度最大的絲葉山苦荬除了與苦豆子之間的重疊度較大外，與其它物種的重疊度均不大。

4 結(jié)論與討論

（1）生態(tài)位寬度是反映物種對(duì)環(huán)境資源利用狀況的尺度，生態(tài)位寬度越大表明物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，對(duì)各種資源的利用較為充分，在群落中往往處于優(yōu)勢(shì)地位。核心區(qū)內(nèi)生態(tài)位寬度最大的阿爾泰狗哇花，邊緣區(qū)和外圍區(qū)生態(tài)位寬度最大的都是絲葉山苦荬。阿爾泰狗哇花和絲葉山苦荬的生物學(xué)特性決定了它們對(duì)封育區(qū)的環(huán)境資源利用能力較強(qiáng)。

（2）生態(tài)位重疊反映種群之間對(duì)資源利用的相似程度和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。多數(shù)關(guān)于生態(tài)位的研究認(rèn)為，較大的生態(tài)位寬度常常伴隨著較高的生態(tài)位重疊[12-13]。而對(duì)柳楊堡人工封育區(qū)內(nèi)各物種的生態(tài)位重疊度分析得出生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊度之間并不存在直接的線性關(guān)系。

（3）人工封育是恢復(fù)退化草場(chǎng)的手段之一。作為退化草場(chǎng)恢復(fù)的一項(xiàng)重要措施，封育措施已為世界各國(guó)所廣泛采用[14]。但是通過對(duì)鹽池人工封育草場(chǎng)的研究分析可以看到，長(zhǎng)期完全封育并不利于植被的恢復(fù)和群落的穩(wěn)定。建議適當(dāng)放牧或刈割，但一定是要做到適時(shí)、適度，防止人為造成的草場(chǎng)退化。

[1] 王 剛，趙松嶺，張鵬云，等.關(guān)于生態(tài)位定義的探討及生態(tài)位重疊計(jì)測(cè)公式改進(jìn)的研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，1984，4（2）：119-127.

[2] 王祥福，郭泉水，巴哈爾古麗，等.崖柏群落優(yōu)勢(shì)喬木種群生態(tài)位[J].林業(yè)科學(xué)，2008，44（4）：6-13.

[3] 封 磊，洪 偉，吳承禎.武夷山黃山松林主要種群生態(tài)位特征[J].山地學(xué)報(bào)，2008，26（3）：308-316.

[4] 黃俊臻，韋新良，王志輝，等.浙西北針闊混交林主要樹種生態(tài)位特征研究[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，37（5）：144-147.

[5] 方江平，盧 杰，羅 建，等.高寒植物長(zhǎng)鞭紅景天種群生態(tài)位研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（5）：2027-2031.

[6] 張國(guó)斌，李秀芹.嶺南自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)樹種的生態(tài)位研究[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2007，31（4）：46-50.

[7] 張克斌，李 瑞，侯瑞萍，等.寧夏鹽池縣不同荒漠化治理措施植物多樣性研究[J].中國(guó)水土保持科學(xué)，2004，2（4）：66-72.

[8] 鄭翠玲，曹子龍，趙廷寧，等.渾善達(dá)克沙地南緣農(nóng)牧交錯(cuò)帶棄耕地植被的演替規(guī)律[J].中國(guó)水土保持學(xué)，2005，3（1）：72-76.

[9] 魏志琴，李旭光，郝云慶.珍稀瀕危植物群落主要種群生態(tài)位特征研究[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2004，26（1）：1-4.

[10]畢潤(rùn)成，尹文兵，王艷妮.山西南部脫皮榆種群生態(tài)位的研究[J].西北植物學(xué)報(bào)，2003，23（7）：1266-1271.

[11]Spiex T A.Canopy gaps in Douglas fir forests of the Cascade Mountains[J].Can.J.Res.，1990，（20）：649-658.

[12]張林靜，岳 明，趙桂仿.生態(tài)位不同計(jì)測(cè)方法在綠洲荒漠交鍺帶應(yīng)用的比較分析[J].生態(tài)學(xué)雜志，2002，2l（4）：71-75.

[13]陳文業(yè)，戚登臣，李廣宇，等.甘南高寒退化草地生態(tài)位特征及生產(chǎn)力研究[J].自然資源報(bào)，2010，25（1）：80-90

[14]Turner R M.Long-term vegetation change at a fully protected Sonoran desert site[J].Ecology,1990,（7）:464-477.