半干旱區圍欄封育草場植物生態位特征研究——以寧夏鹽池長期定位監測點為例

王黎黎，張克斌，程中秋，常 進，龐吉林，張靜雯，徐佳佳

（北京林業大學水土保持學院，北京 100083）

1917年Grinnell最早給出了生態位定義，認為生態位是物種或亞種占據的最后單元。生態位理論在種間關系、群落結構、生物多樣性及種群進化等研究中的廣泛應用，使其在現代生態學中占有愈來愈重要的地位[1]。目前，生態位理論研究中的一個重要內容是對生態位寬度和生態位重疊的定量計測[2-5]。研究種群生態位，了解各種群在群落中的地位和作用以及種群間的相互關系，對植被資源保護、可持續利用和植被的恢復重建等具有重要意義[6]。

結合寧夏鹽池荒漠化長期定位監測項目，以荒漠化草原人工封育區植物為研究對象，對各物種生態位寬度及他們之間的生態位重疊度等進行分析研究，以揭示干旱荒漠環境下植物生態位變化規律，這對荒漠化地區已退化的生態系統功能的恢復和荒漠化治理具有重要的理論意義和實踐意義。

1 研究區概況

鹽池縣位于寧夏回族自治區東部，北緯37°04′～38°10′，東經106°30′～107°41′。北與毛烏素沙地相連，南靠黃土高原。在地理位置上屬于一個典型的過渡地帶，氣候上是從半干旱區向干旱區的過渡地帶；植被上是從干草原向荒漠的過渡地帶，資源利用上是從農區向牧區過渡地帶。這種地理上的過渡性造成了鹽池縣自然條件資源多樣性和脆弱性特點。鹽池縣主要為剝蝕的準平原地形，地勢南高北低，海拔1 295～1 951 m。屬于典型中溫帶大陸性氣候，年均氣溫8.1℃，極端最高溫34.9℃，極端最低溫-24.2℃，年均無霜期165 d，年降水量僅250～350 mm，而且從南向北，從東南向西北遞減。土壤類型以灰鈣土為主，其次是黑壚土和風沙土。鹽池縣植被在區系上屬于亞歐草原區亞洲中部亞區，中國中部草原區過渡帶。植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌叢、草原、沙地植被數量較大，分布也廣。鹽池縣內沒有天然森林，只有少量人工林、喬木林和大面積灌木林。草原分干草原和荒漠草原，群落中常見植物種類以旱生和中旱生類型為主。荒漠植被包括川青錦雞兒、貓頭剌、西伯利亞白刺和鹽爪爪[7]。

2 研究方法

2.1 野外調查

結合國家荒漠化長期定位監測項目，依據當地主要土地利用類型和主要荒漠化治理工程種類，選擇有代表性地段，分別設置固定樣地，采用GPS定位，進行定位監測。研究區域選在鹽池縣柳林堡鄉人工封育區。3種處理方法即核心區（E）、邊緣區（E1）和外圍區（E2）。核心區始于1991年第一批全國防沙治沙試驗示范，采用鐵絲網圍欄，完全排除野生動物和家畜的采食。邊緣區從2002年以來采取封育措施。外圍區從2002年以來也采用了封育，但還是受到了一些人畜影響。3種處理方式在一條直線上，相距不遠，因此，其自然條件也基本上相同。調查時間為2010年7月，調查方法為從E開始沿著樣帶的方向隨機布設1m×1m的樣方，E、E1、E2各區內各布設10個樣方。調查內容包括：植物名稱、植物種數、株數、蓋度、高度、生物量等。

圖1 封育區分布圖

2.2 數據處理方法

2.2.1 重要值 重要值[8]是綜合衡量物種在群落中地位和作用的有效指標，通過對物種重要值的分析可以了解群落種群的變動情況。

重要值=（相對多度+相對頻度+相對蓋度+相對高度+相對生物量）/5

2.2.2 生態位寬度 采用Levins生態位寬度計算公式[9]。

式中：Bi為物種i的生態位寬度;Pij是物種i在第j資源位上的重要值占他所在全部資源位上重要值的比例；r為樣方數。

2.2.3 生態位重疊計測 采用Pianka生態位重疊指數[10]

式中：Oik為物種i與物種k的重疊指數，其他符號含義同上。

3 結果與分析

3.1 生態位寬度

從表1可以看出，核心區生態位寬度值最大的是阿爾泰狗哇花和叉枝鴉蔥，分別為0.81和0.51，遠遠大于其他各物種的生態位寬度，是核心區的優勢種。阿爾泰狗哇花屬于溫帶中旱生多年生草本，耐干旱，為劣等飼用植物。阿爾泰狗哇花對環境資源利用能力較強，在核心區分布較為均勻，出現在每一個樣方中。核心區生態位寬度較小的植物種為蟲實、沙鞭、砂針棘豆，生態位寬度均為0.10，且都只在一個樣方中出現，說明這些植物在封育區空間分布極不均勻，對環境資源的利用能力差，是封育區的特化種。

邊緣區內生態位寬度較大的物種為絲葉山苦荬和刺沙蓬。其生態位寬度分別為0.77、0.71，為該區的優勢種。花棒、角蒿等生態位寬度均為0.10，其生態位寬度窄，為該區的特化種。

外圍區中，生態位寬度較大的物種為絲葉山苦荬和黑沙蒿，達到0.83和0.82。遠遠大于排在第三位的刺沙蓬0.44。絲葉山苦荬和黑沙蒿都是多年生草本植物，耐旱能力強，對環境資源利用能力較強。冰草和沙鞭表現出較窄的生態位，其寬度均為0.10，是該區的特化種。

從3個封育區比較分析可以看出，核心區內阿爾泰狗哇花的生態位寬度達到0.81，遠遠大于其他物種，說明他對該區的各種資源利用能力較強，在資源爭奪中處于絕對優勢地位，這勢必會抑制其他物種的生長，植物群落結構較單一，群落不穩定。邊緣區內各主要建群種的生態位寬度比較平均，對環境資源的利用能力均衡，群落結構較穩定。外圍區類似于核心區，絲葉山苦荬和黑沙蒿生態位寬度遠遠大于其它物種，占據了更多的資源。這種現象主要是由于核心區封育時間較長，且采用圍欄封育完全排除人畜影響，地表形成生物結皮，影響水分入深，因此對這種環境適應能力弱的物種生長會受到影響。邊緣區是從2002年開始封育，較核心區的封育時間短很多。這說明長期的完全封育并不利于植被恢復和群落的穩定性。外圍區雖然也實行的封育，但還是受到人畜干擾，影響了植物生長狀況。

表1 封育區植物生態位寬度

3.2 生態位重疊度

生態位重疊體現了物種對同等級資源的利用程度及空間配置關系，反映物種之間對資源利用的相似程度和競爭關系[11]。較高的生態位重疊意味著物種之間對環境資源具有相似的生態學要求，可能存在激烈的競爭。核心區、邊緣區和外圍區各物種生態位重疊度見表2、表3、表4。

由表2可知，核心區生態位重疊度最大值出現在賴草和蟲實、達烏里胡枝子和老瓜頭之間，隱子草和砂針棘豆之間，分別為0.86、0.86和0.84。說明上述植物對資源利用的相似性程度較高。核心區生態位寬度最大的阿爾泰狗哇花與其它物種的重疊度并不高，最高的是與叉枝鴉蔥的重疊度，為0.71。賴草和蟲實的生態位寬度均較小，達烏里胡枝子和老瓜頭的生態位寬度較大，隱子草和砂針棘豆前者生態位寬度較大，后者較小。可以看出生態位寬度與生態位重疊度之間并不存在直接的線性關系。

表2 核心區植物生態位重疊度

表3 邊緣區植物生態位重疊度

表4 外圍區植物生態位重疊度

邊緣區的生態位重疊度最大值出現在披針葉黃華和西伯利亞蓼、阿爾泰狗哇花和西伯利亞蓼，其值分別為0.1和0.93。說明這些物種在研究區生境中有較好的共生關系。生態位重疊度最大的披針葉黃華和西伯利亞蓼，其生態位寬度都較小。

外圍區生態位重疊度最大值出現在老瓜頭和冰草、絲葉山苦荬和黑沙蒿。生態位寬度最大的絲葉山苦荬除了與苦豆子之間的重疊度較大外，與其它物種的重疊度均不大。

4 結論與討論

（1）生態位寬度是反映物種對環境資源利用狀況的尺度，生態位寬度越大表明物種對環境的適應能力越強，對各種資源的利用較為充分，在群落中往往處于優勢地位。核心區內生態位寬度最大的阿爾泰狗哇花，邊緣區和外圍區生態位寬度最大的都是絲葉山苦荬。阿爾泰狗哇花和絲葉山苦荬的生物學特性決定了它們對封育區的環境資源利用能力較強。

（2）生態位重疊反映種群之間對資源利用的相似程度和競爭關系。多數關于生態位的研究認為，較大的生態位寬度常常伴隨著較高的生態位重疊[12-13]。而對柳楊堡人工封育區內各物種的生態位重疊度分析得出生態位寬度與生態位重疊度之間并不存在直接的線性關系。

（3）人工封育是恢復退化草場的手段之一。作為退化草場恢復的一項重要措施，封育措施已為世界各國所廣泛采用[14]。但是通過對鹽池人工封育草場的研究分析可以看到，長期完全封育并不利于植被的恢復和群落的穩定。建議適當放牧或刈割，但一定是要做到適時、適度，防止人為造成的草場退化。

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