常德市雞眼草生物學特征及危害特性的研究

王云，向群，彭友林

（湖南文理學院生命科學院，湖南 常德415000）

雞眼草（Kummerowiastriata），又名人字草、掐不齊、老鴉須、螞蟻草、陰陽草等，為一年生豆科草本植物，分布廣泛，自然生產量較大［1］。雞眼草營養豐富，莖葉可作飼料，全株可供藥用，是一種優良的飼藥兼用植物［2－5］。

隨著人們生活水平和質量的提高，草坪在人們生活中的作用越來越重要，它不僅起到綠化、防止水土流失的作用，在休閑、娛樂等方面也有著重要意義，草坪建設已成為城鄉綠地建設中不可缺少的重要組成部分，栽培面積正逐年擴大。然而，由于管理、自然擴散等諸多原因，雞眼草在眾多省市的各類草坪中均有危害［6－12］，已成為一種危害嚴重的草坪雜草，嚴重破壞了草坪草的正常生長及綠化觀賞效果，降低了草坪的使用價值，引起草坪質量下降或退化，它不僅與草坪草競爭生長，爭奪有限的陽光、水分、礦物質和有機肥料，在控制不力的情況下，甚至可以取代草坪草，形成“牛皮癬”［13］，且很難清除。如謝佐桂等［12］在調查深圳地區臺灣草（Zoysiatenuifolia）、假儉草（Eremochloaophiuroides）草坪雜草后發現，雞眼草在該地區臺灣草秋季草坪、假儉草草坪中均有發現，且危害較為嚴重，為該地區優勢雜草；丁世民等［6］的研究發現，該草在山東半島為夏季一年旱生雜草，且在春夏季節發生危害；薛光等［11］對長江流域以南高爾夫球場雜草調查后發現，上海、福建、廣東、海南等省市的43個球場均有雞眼草的危害，且危害嚴重，防除難；肖宋高等［9］對華南農業大學校園內建植草坪的雜草調查后發現，雞眼草危害嚴重，已成為入侵草坪的優勢雜草，其重要值達到了7.11，已對草坪植物群落的演替產生影響；周強等［10］通過研究發現雞眼草在湘北地區草坪雜草中為亞優勢種。目前對雞眼草的研究主要局限于生理生態及根瘤菌等方面［14－17］，關于其生物學特征、危害特性等方面的研究至今未見報道。為此，筆者對常德市草坪內雞眼草的生物學特征及危害特性進行了專門研究，以期為雞眼草的防治和開發利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

常德市地處湖南西北部，東據西洞庭湖、西倚湘西山地、北枕鄂西山地和江漢平原、南抵資水流域，其最北端為石門縣壺瓶山鎮桐木山村（N 30°07′53″）、最南端為桃源縣西安鎮薛家沖村（N 28°24′31″）、最西端為國營東山峰（E 110°29′53″）、最東端為漢壽縣百祿橋鄉包山園藝場（E 112°17′52″），全市東西極寬 179.35km、南北極長190.80km。屬于中亞熱帶濕潤季風氣候向北亞熱帶濕潤季風氣候過渡的地帶，氣候溫暖、四季分明、熱量豐富、雨量充沛，春溫多變、夏季酷熱、秋雨寒秋、冬季嚴寒，年均氣溫16.7℃，年降水量1 200～1 900mm。

1.2 調查時間和地點

于2009年9月－2010年6月，在湖南文理學院、常德市屈原公園、常德市詩墻公園、常德大道、常德柳葉湖風景區、洞庭大道、德山開發區、鼎城區白鶴山、武陵區河洑鎮、津市市澹津公園、臨澧縣朝陽廣場等地的各種草坪取樣調查。

1.3 調查方法與內容

1.3.1 調查方法 采用樣方法，每個樣地選取5個大小為1m×1m的樣方，參照文獻［18－20］的方法，對樣方內雞眼草進行測量，3次重復，并對所測得數據進行統計學分析［21］。

1.3.2 調查內容 生物學特征：調查樣方內雞眼草的墊狀厚度、主莖長、分枝數、平均分枝長度、種子個數、根分布面積、平均根分支長度、根分枝數。

危害特性：調查樣方內雞眼草的植株覆蓋度、植株密度、伴生植物種類、伴生植物發生頻率、伴生植物覆蓋度、伴生植物密度。

2 結果與分析

2.1 雞眼草的生物學特征

2.1.1 雞眼草墊狀厚度 雞眼草莖平臥或斜升，具有匍匐生長特性（表1），其墊狀厚度最高的是生長在屈原公園草坪內的，為（10.76±0.73）cm，最低的是生長在柳葉湖草坪內的，為（4.15±0.55）cm，平均（6.46±2.58）cm，可見不同生境內的雞眼草墊狀厚度相差很大，最高和最低相差2.6倍，差異極顯著（P＜0.05）。由調查得知，柳葉湖草坪經常修葺且人工踩踏較為嚴重，而詩墻公園草坪管理則較為松散，說明有規律的修剪加之經常性的人工踩踏構成了一個不利于雜草生長的敵對生境［22］，從而使得生長在管理嚴格、修剪及時草坪內的雞眼草墊狀厚度低于管理松散、很少修剪草坪內的。

據卡方檢驗和兩尾檢測，湖南文理學院、屈原公園、詩墻公園、津市澹津公園、河洑鎮、常德大道、柳葉湖樣本與總體差異程度大，其原因一方面可能是由于生長環境差異，另一方面則是人為因素的影響，如人為修葺、踩踏等。

2.1.2 雞眼草主莖長度 雞眼草主莖長度最長（22.33±3.31）cm，最短（9.02±0.74）cm，兩者差異極顯著（P＜0.05），平均（12.07±4.62）cm（表1）。由調查得知，環境因素與所處的生長階段不同會導致雞眼草主莖長度的差異。

據卡方檢驗和兩尾檢測，湖南文理學院、河洑鎮樣方與總體差異顯著，可能是由于生長環境的差異，也可能是其生長階段的差異。

2.1.3 雞眼草莖分枝數 雞眼草分枝多而開展，最多為（61±18.16）個，最少為（14±4.16）個，兩者差異極顯著（P＜0.05），平均（27±15.44）個（表1）。由調查得知，雞眼草的分枝數并非與主莖長度成正比，有的植株主莖長而其分枝卻很少，有的植株主莖很短，但其分枝很多。

據卡方檢驗和兩尾檢測，湖南文理學院、屈原公園、德山開發區、白鶴山、柳葉湖、洞庭大道樣方與總體差異顯著，可能是環境因素的影響，也可能是人為因素造成的破壞。

2.1.4 雞眼草平均分枝長 雞眼草植株的平均分枝長最長（7.34±1.26）cm，最短（4.31±0.77）cm，兩者差異顯著（P＜0.05），平均（5.29±1.25）cm（表1）。不同植株分枝長度的差異大小不同，有的從靠近根部位置向上其分枝長度不斷減小，但一些植株的分枝長度卻很平均。

表1 常德市雞眼草生物學特征Table 1 The biology characteristics of K.striatain Changde

據卡方檢驗和兩尾檢測，湖南文理學院、屈原公園、白鶴山、河洑鎮、柳葉湖、洞庭大道樣方與總體差異顯著，可能是由于生長條件因素不同或人為因素的影響，如修葺頻繁等。

2.1.5 雞眼草種子數 雞眼草種子平滑，黑色，具有不規則的褐色斑點。種子數量最多（334±138.06）粒，最少（51±24.24）粒，兩者差異極顯著（P＜0.05），平均（120±97.83）粒（表1）。雞眼草依靠種子繁殖，繁殖能力極強，所產生的種子數量龐大，種子小且易脫落，容易借助風力、人、動物等外力傳播，因此雞眼草一旦入侵適宜環境，很容易形成成片草叢，破壞原環境的生態系統。尤其入侵草坪后，通常會給草坪帶來嚴重破壞。

據卡方檢驗和兩尾檢測，湖南文理學院、屈原公園、德山開發區、津市澹津公園、臨澧朝陽廣場、河洑鎮、常德大道樣方與總體差異顯著，可能由于植株結實時間長短不同、種子脫落等造成。

2.1.6 雞眼草根分布面積 雞眼草根分布面積最大（1587.79±979.15）cm2，最?。?01.65±32.67）cm2，兩者差異極顯著（P＜0.05），平均（352.68±595.96）cm2（表1）。據調查發現，雞眼草根分布面積與植株地上部分長勢并非成正比例，如有的植株地面覆蓋面積大，長勢好，但其根的分布面積卻很??；有的植株地上部分長勢弱，十分嬌小，但其根的分布面積卻很大。

據卡方檢驗和兩尾檢測，湖南文理學院、屈原公園、白鶴山樣方與總體差異顯著，造成該結果的原因可能為樣方內密度差異、土壤條件差異等。

2.1.7 雞眼草根平均長 雞眼草為淺根系植物，根一般分布在淺層土壤中。根分枝長度最長（6.78±2.08）cm，最短（3.35±0.90）cm，兩者差異顯著（P＜0.05），平均（4.28±1.38）cm（表1）。據調查，雞眼草多數植株通常會有1～3根較長的根，少數植株的根長勢均勻。

據卡方檢驗和兩尾檢測，湖南文理學院、屈原公園、德山開發區、臨澧朝陽廣場、柳葉湖、洞庭大道樣方與總體差異顯著的可能是生長條件因素，也可能是植株本身生長因素的影響。

2.1.8 雞眼草根平均分枝數 多數雞眼草會有1～3根較長的根，其上再生其他小根。每樣方根平均分枝數最多為（15±6.96）個，最少為（7±0.58）個，兩者差異顯著（P＜0.05），平均為（10±3.24）個（表1）。根據雞眼草的根分布面積、根長及根的分枝情況可知，雞眼草有著發達的根系，因此其雖與草坪草同為淺根系植物，但由于其根系發達，生存能力強，一旦入侵，將會給草坪草造成很大威脅。

據卡方檢驗和兩尾檢測，德山開發區、臨澧朝陽廣場樣方與總體差異顯著，可能是由于生長環境條件及生長狀態的影響。

2.2 雞眼草的危害特性

2.2.1 雞眼草覆蓋度 雞眼草危害情況調查主要針對草坪。毀壞嚴重的草坪上，雞眼草連接成片狀或帶狀。雞眼草覆蓋度最大（23.89±11.09）%，最小（2.44±0.96）%，兩者差異極顯著（P＜0.05），平均（6.71±7.86）%（表2）。湖南文理學院草坪內雞眼草的各項指標均較高，這一方面與該校草坪管理有關，據調查，該校草坪修剪較少，其墊狀厚度較低的主要原因是人為踩踏較為嚴重，另一方面與該校草坪生態環境有關，該校草坪內除種植草坪草外，還栽種有大量遮蔭喬木，為雞眼草提供了良好的生長環境。

據卡方檢驗和兩尾檢測，詩墻公園、德山開發區、白鶴山、津市澹津公園、臨澧朝陽廣場樣方與總體差異顯著，可能是由于生長環境條件的影響所造成的。

2.2.2 雞眼草密度 由于雞眼草種子數量多，一旦侵入，即會蔓延，所以很少見雞眼草在某地單株出現。密度最大達（6±2.49）株／m2，最小（4±1.00）株／m2，兩者沒有顯著差異（P＜0.05），平均（5±1.58）株／m2（表2）。

據卡方檢驗和兩尾檢測，湖南文理學院、屈原公園、詩墻公園、德山開發區、白鶴山、津市澹津公園、臨澧朝陽廣場、河洑鎮、常德大道、柳葉湖、洞庭大道樣方與總體差異均不顯著。

2.2.3 雞眼草伴生植物 雞眼草適應性與繁殖能力很強，其伴生植物很少（表3），本次調查中僅見積雪草（Centellaasiatica）、車前（Plantagoasiatica）和野老鸛草（Geraniumcarolinianum），其伴生植物密度、發生率均不高。在雞眼草的伴生植物中，密度最高是積雪草，為4株／m2，野老鸛草和車前均為1株／m2，據調查發現，雞眼草密度大的樣方中，伴生植物的密度就會小，這表明雞眼草對伴生植物有一定的抑制作用。在3種伴生植物中，車前的發生率最高，為10.0%，而野老鸛草僅為2.5%，同時3種伴生雜草的覆蓋度都極低，均小于1%。這說明在所調查的草坪中，雞眼草作為草坪雜草已占有絕對優勢，且嚴重抑制了其他伴生植物的生長。

表2 常德市雞眼草危害特性Table 2 The harmfulness of K.striatain Changde

表3 常德市雞眼草伴生植物Table 3 The asociated plants of K.striatain Changde

3 討論

雞眼草廣泛分布于各種草坪草之間，對草坪造成了嚴重危害。其形成危害的原因與其特有的生物學特性有關，主要有如下幾個方面。一是具有很強的繁殖能力，雞眼草繁殖力極強，以種子繁殖。果實量大且小，產生的后代多；從調查結果看，其單株植物最多可產生種子560多粒，且易脫落，可借助風力、人、動物等外力作遠距離傳播與擴散，進入不同的生境。二是具有發達的根系，可以很好地吸收土壤中的水分、礦物質和有機肥料，雞眼草分布廣泛，適應能力很強，多生長在干燥、向陽的貧瘠土地上，對土壤結構和肥沃程度要求不嚴，在曠野、荒地、田邊、河谷、溝邊、牧場、草原、河灘及路邊常形成大片草叢。自然環境中雞眼草植株分枝較多，尤其在近地表的根基部能長出新的分枝，可見適應能力之強。三可能是由于該植物分泌了化感物質而抑制了其他植物生長，一些研究表明，化感作用在一些物種入侵和擴散過程中往往可以發揮重要作用，并可以成為成功入侵的重要原因之一［23，24］，雞眼草伴生植物極少，且常形成單一優勢種群，這很可能是由于其根部分泌的化感物質抑制了其他植物的生長，危害其他植物的正常生長，影響了生態系統的平衡，目前在此方面還沒有直接證據表明，還有待進一步研究證實。

雞眼草的發生，對草坪草產生了嚴重的危害，目前其防除主要是人工拔除，其化學防除技術，包括藥劑、藥劑組合配方、用量及施用方法等都還有待進一步研究。

雞眼草可供開發利用的方面很多，其具有耐酸、耐熱、耐旱和耐土壤貧瘠等特性，是一種優良的亞熱帶草種［25］，其在花崗巖侵蝕區生長良好［26］，可以作為荒山、丘陵崗地改造的優良植被。同時，雞眼草營養豐富，含有豐富的蛋白質和脂肪，蘇氨酸、蛋氨酸、異亮氨酸等必需氨基酸及鉀、鈷、錳、鋅、鐵等微量元素含量也較高，其莖枝細弱柔軟，葉密量大，可作為雞、鴨、鵝及牲畜的飼料，其利用率可達70%以上［27］。此外，其形成根瘤的能力也很強，可作旱田綠肥，或作為混播、套種成分改良土壤等。

［1］中國科學院植物研究所.中國高等植物圖鑒（第二冊）［M］.北京：科學出版社，1972：467.

［2］侯貴傳，徐立，陳惠云.雞眼草的綜合利用［J］.中國野生植物，1990，（2）：31－32.

［3］胡雪茜，吳向峻.優良飼藥兼用植物——雞眼草［J］.溫州農業科技，2008，（3）：36－37.

［4］蕭運峰，孫發政，任濤，等.野生雞眼草引種馴化及栽培技術的研究［J］.中國草原，1984，（2）：46－50.

［5］蕭運峰，孫發政，任濤，等.雞眼草的生態學特性及其栽培利用前途［J］.四川草原，1983，（1）：32－38.

［6］丁世民，李瑞昌，劉玉娥，等.山東半島暖季型草坪雜草種類調查及化學防除研究［J］.草業科學，2003，20（7）：86－89.

［7］薛光，馬建霞.南方高爾夫球場草坪雜草防除的現狀與對策［J］.草業科學，2003，20（1）：65－71.

［8］吳東麗，張金屯，王春乙，等.北京地區野生大豆種群及群落的分布格局［J］.草業科學，2009，26（3）：16－21.

［9］肖宋高，李娟，張卓文，等.草坪雜草入侵及其競爭效應［J］.草業科學，2009，26（1）：111－118.

［10］周強，周浩，李特靈.湘北地區草坪雜草種類／分布及其危害的評價研究［J］.草業科學，2004，21（3）：59－62.

［11］薛光，沈正高，杜金榮，等.金沙灣鄉村俱樂部海濱雀稗草坪雜草及化學控制技術研究［J］.草業學報，2009，18（3）：214－233.

［12］謝佐桂，王小菁，王曉明，等.深圳市公園綠地暖季型草坪秋季雜草的調查［J］.草業科學，2000，17（6）：60－66，70.

［13］孫娟，楊國鋒，陳玉成，等.金佛山自然保護區外來入侵植物種及其分布情況［J］.草業學報，2009，18（3）：34－42.

［14］韋革宏，陳文新，朱銘莪.雞眼草根瘤菌的rDNA全序列分析［J］.微生物學報，2001，41（1）：113－116.

［15］徐黎明，柏明娥，唐建軍，等.雞眼草和美麗胡枝子對貧瘠土壤的生態適應性比較［J］.浙江林業科技，2008，28（4）：12－15.

［16］耿彬，徐禮根，唐建軍，等.兩種土壤基質條件下雞眼草對水分脅迫和叢枝菌根真菌的響應［J］.科技通報，2008，24（3）：316－319.

［17］韋革宏，陳文新，朱銘莪.分離雞眼草和木藍的根瘤菌研究［J］.微生物學報，1999，39（5）：387－401.

［18］彭友林，王云，周國慶.洞庭湖區外來物種加拿大蓬生物學特征及危害的研究［J］.草業科學，2010，27（3）：40－43.

［19］顧建中，王云，彭友林，等.外來入侵植物斑地錦生物學特性及危害特點研究［J］.雜草科學，2008，（1）：19－22.

［20］王云，周國慶，周國峰，等.洞庭湖區水葫蘆分布及危害的評價［J］.草業科學，2008，25（3）：97－101.

［21］蓋均鎰.試驗統計方法［M］.北京：中國農業出版社，2000.

［22］何玉仙，翁啟勇，林敏，等.登云高爾夫球場草坪建植中的主要危害雜草［J］.草業科學，1995，12（5）：67－69.

［23］張震，徐麗，朱曉敏.喜旱蓮子草對不同生境植物群落多樣性的影響［J］.草業學報，2010，19（4）：10－15.

［24］高興祥，李美，高宗軍，等.外來物種小飛蓬的化感作用初步研究［J］.草業學報，2009，18（5）：46－51.

［25］陳志宏，李曉芳，贠旭疆，等.我國草種質資源的多樣性及其保護［J］.草業科學，2009，26（5）：1－6.

［26］魏小蘭，張蘊薇.草本植物的非典型性應用［J］.草業科學，2009，26（9）：34－39.

［27］皇甫江云，盧欣石，趙熙貴，等.貴州草地資源現狀及開發利用對策［J］.草業科學，2009，26（9）：70－76.