蚜蟲為害對(duì)五個(gè)燕麥品種苗期體內(nèi)幾種物質(zhì)的影響

朱永峰, 陳 明, 劉長仲*

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州 730070;2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院,蘭州 730070)

植物體內(nèi)的葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白、總酚等物質(zhì)常常在不同品種間含量不同而導(dǎo)致品種抗蟲性差異,因而被作為品種抗蟲性機(jī)制研究的一個(gè)方面[1]。葉綠素作為植物體內(nèi)最重要的參與物質(zhì)合成的物質(zhì),遭受蚜蟲為害后含量的變化能反映害蟲對(duì)植物的影響程度。有研究表明,小麥體內(nèi)糖含量與其抗禾谷縊管蚜呈正相關(guān),抗蚜品種內(nèi)含糖量較高[2]。總酚是麥類作物抗蚜重要次生物質(zhì),植株體內(nèi)總酚含量與品種的抗蚜性呈正相關(guān),酚含量越高,品種的抗蚜性越強(qiáng)[2-4]。

雖然一些研究證明了小麥體內(nèi)物質(zhì)對(duì)病蟲有抗生作用,但燕麥抗蚜特性是否與這些物質(zhì)有關(guān)卻很少有報(bào)道。本文旨在研究蚜蟲為害后燕麥苗期植株體內(nèi)的葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白、總酚含量的變化,并評(píng)價(jià)這4種物質(zhì)與燕麥抗蚜性的關(guān)系,這不僅對(duì)探索燕麥抗蚜的生化機(jī)制具有重要意義,而且可為選育抗蚜燕麥品種提供科學(xué)的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

經(jīng)調(diào)查,為害燕麥的蚜蟲主要是麥無網(wǎng)長管蚜(Metopolophium dirhodum)、禾谷縊管蚜(Rhopalosiphum-padi)和麥長管蚜(Macrosiphum miscanthi),其中麥無網(wǎng)長管蚜為優(yōu)勢(shì)種。于燕麥拔節(jié)期調(diào)查蚜蟲發(fā)生情況,每小區(qū) 5點(diǎn)取樣,每區(qū)取10株,分別統(tǒng)計(jì)每株上全部蚜蟲數(shù)量。

蚜害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參考Painter的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)確立[5],蚜害程度分為6級(jí)。計(jì)算3次重復(fù)的蚜害指數(shù),根據(jù)蚜害指數(shù)進(jìn)行田間抗性評(píng)價(jià)[3,6-7]。先求出所有參試品種3次重復(fù)蚜害指數(shù)的平均值I*A,然后根據(jù)各品種3次重復(fù)中蚜害指數(shù)的最高值IA與I*A的比值確定其抗性程度(表1)[8]。抗性等級(jí)分為免疫、高抗、中抗、抗、感蟲和高感6個(gè)等級(jí)。

表1 燕麥抗蚜性分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)1)

選取田間具有不同抗蚜表現(xiàn)的‘青永久118’、‘青海甜燕麥’、‘青引 2號(hào)’、‘青永久 409’和‘丹麥444’等5個(gè)品種(表2),挑選飽滿且無病蟲害的種子,種植在培養(yǎng)缽中,于室溫下培養(yǎng)至3葉期備用。室內(nèi)溫度23～27℃,平均光照時(shí)間14 h/d。

1.2 接蚜處理

將燕麥播種于培養(yǎng)缽中育苗,每個(gè)品種種植60株,待幼苗長至3葉期,從試驗(yàn)田采取蚜蟲成蟲接于幼苗上,蚜蟲為混合種群(以麥無網(wǎng)長管蚜為主),每株30頭成蚜,每個(gè)品種接蚜30株,以同期不接蟲植株為對(duì)照。于接蟲前和接蟲后2、4、6 d分別剪取被害及同期未被害植株以備測(cè)定。

表2 五個(gè)抗性不同的燕麥品種1)

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

葉綠素含量采取丙酮法測(cè)定;可溶性糖含量采取蒽酮比色法測(cè)定;可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定;總酚含量參照 Rosenblatt(1941)方法測(cè)定[2,9-10],選取相同天數(shù)、長勢(shì)相同植株做3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行差異顯著性分析,用鄧肯氏(Duncan)新復(fù)極差法分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉綠素變化

供試不同抗性品種葉綠素的測(cè)定結(jié)果表明(表3),未接蟲的對(duì)照各品種葉綠素含量隨著時(shí)間推移都顯著增加(p＜0.05),高抗品種‘青永久409’在6 d時(shí)比0 d增加25.1%,高感品種‘丹麥444’在6 d時(shí)比0 d增加19.3%。接蟲后,不論抗蟲或感蟲品種,各品種葉綠素含量都比對(duì)照顯著下降(p＜0.05),但不同抗性品種葉綠素含量變化存在很大差異。接蟲后2 d,高抗品種‘青永久409’葉綠素比同期對(duì)照增加了5.1%,6 d時(shí)卻比對(duì)照下降38.5%;而高感品種‘丹麥444’接蟲后2 d就比同期對(duì)照下降25.8%,6 d時(shí)比同期對(duì)照下降了50.1%。

2.2 可溶性糖含量變化

供試不同抗性品種可溶性糖的測(cè)定結(jié)果表明(表4),隨著時(shí)間的增加,不管是否接蟲,各燕麥品種體內(nèi)可溶性糖的含量都顯著增加(p＜0.05)。未接蟲的高抗品種‘青永久409’在 2、4、6 d時(shí)分別比0 d增加2.7%、12.2%、24.2%。蚜蟲為害后植株的可溶性糖含量增長幅度更大,且增加量在品種之間存在顯著差異(p＜0.05),如接蟲后6 d時(shí)高抗品種‘青永久409’和中抗品種‘青永久118’的可溶性糖含量分別比同期對(duì)照增加9.8%和11.2%,而高感品種‘丹麥444’僅增加2.8%,說明蚜蟲為害可以誘導(dǎo)燕麥體內(nèi)可溶性糖的積累。

表3 燕麥不同品種受蚜蟲為害后葉綠素含量隨時(shí)間的變化1)

表4 燕麥不同品種受蚜蟲為害后可溶性糖含量隨時(shí)間的變化1)

2.3 可溶性蛋白含量變化

供試不同抗性品種可溶性蛋白的測(cè)定結(jié)果表明(表5),隨著時(shí)間的推移,不管是否接蟲,各燕麥品種體內(nèi)可溶性蛋白的含量都顯著增加(p＜0.05),但蚜蟲為害后增加幅度更大。隨著蚜蟲為害時(shí)間的延長,增加量在各燕麥品種之間存在顯著差異(p＜0.05),其中高抗品種‘青永久409’的可溶性蛋白含量增長最快,而高感品種‘丹麥444’增長最慢,在2 d和4 d時(shí)‘青永久409’分別比同期對(duì)照增加7.8%和22.1%,而‘丹麥444’分別比同期對(duì)照增加3.4%和11.5%。到接蟲后第6天,‘青永久 409’、‘青永久 118’、‘青引 2 號(hào)’、‘青海甜燕麥’和‘丹麥444’的可溶性蛋白含量分別比對(duì)照增長 24.1%、17.7%、14.2%、10.5%、4.9%,表明隨著燕麥品種抗蚜性的下降,蚜蟲危害后可溶性蛋白含量的增長速度也逐漸下降。

表5 燕麥不同品種受蚜蟲為害后可溶性蛋白含量隨時(shí)間的變化1)

2.4 總酚的含量變化

供試不同抗性品種總酚含量的測(cè)定結(jié)果表明(表6),隨著時(shí)間的增加,對(duì)照及接蟲處理的各燕麥品種體內(nèi)總酚含量都顯著增加(p＜0.05)。但不同品種之間增加的幅度存在顯著差異。在對(duì)照組中,6 d時(shí)高抗品種‘青永久 409’、中抗品種‘青永久118’、抗蟲品種‘青引2號(hào)’比0 d增加34.3%、14.7%和9.8%。接蟲后供試品種間總酚含量差異顯著(p＜0.05),6 d時(shí)高抗品種‘青永久409’、中抗品種‘青永久118’以及抗蟲品種‘青引2號(hào)’和‘青海甜燕麥’的總酚含量均顯著高于高感品種‘丹麥444’(p＜0.05)。2 d時(shí)高抗品種‘青永久409’的總酚含量比同期對(duì)照增長5.9%,6 d時(shí)比同期對(duì)照增加了11.4%,增長幅度顯著高于其他抗蟲品種和感蟲品種。

表6 燕麥不同品種受蚜蟲為害后總酚含量隨時(shí)間的變化1)

3 討論

發(fā)生在燕麥上的害蟲種類很多,其中蚜蟲是燕麥產(chǎn)區(qū)常發(fā)性害蟲,不僅影響燕麥的產(chǎn)量,而且還是一些病毒病的傳播媒介。燕麥抗蚜性研究和抗蚜品種的選育一直是各國防治麥蚜的重要方面。隨著對(duì)燕麥抗蚜機(jī)制的深入研究,植株體內(nèi)物質(zhì)與其抗蚜性的關(guān)系越來越受重視,這些物質(zhì)與燕麥的抗蚜性密切相關(guān)。葉綠素主要參與燕麥體內(nèi)物質(zhì)的合成,有研究表明不同抗蟲水稻品種在白背飛虱為害后感蟲品種葉綠素含量下降比抗蟲品種明顯[11],作者在燕麥上的研究中也表現(xiàn)出相似的現(xiàn)象。可溶性糖不僅是植物細(xì)胞的組成物質(zhì)和能量來源,也是植物生長發(fā)育過程中的重要調(diào)節(jié)因子[12]。有研究表明,小麥對(duì)蚜蟲的抗性與植株體內(nèi)可溶性糖含量呈正相關(guān),即品種抗性越強(qiáng),植株體內(nèi)含糖量越高[2]。棉花抗蚜品種含有較多的可溶性糖,而感蚜品種可溶性糖含量較低,田間有蚜株率與棉花葉片可溶性糖含量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,說明可溶性糖含量與棉花的抗蚜性有關(guān)[13]。小麥揚(yáng)花到灌漿期,抗麥長管蚜品種比感蚜品種植株體內(nèi)含有較多的可溶性糖[14-15]。從試驗(yàn)結(jié)果來看,麥蚜的為害可以誘導(dǎo)燕麥體內(nèi)可溶性糖的積累,麥蚜為害后,抗蟲品種體內(nèi)可溶性糖含量的積累高于感蟲品種,但供試的高抗品種‘青永久409’積累的可溶性糖不是最高的,造成這種現(xiàn)象的原因還有待作進(jìn)一步研究。可溶性蛋白的含量是了解植物體總代謝的一個(gè)重要指標(biāo)。有研究表明,可溶性蛋白與小麥抗蚜性存在一定相關(guān)性,且與小麥體內(nèi)各種氨基酸的相對(duì)比率有關(guān)[16]。作者的研究表明,高抗品種‘青永久409’的可溶性蛋白含量增長最快,而高感品種‘丹麥444’增長最慢。蚜蟲為害會(huì)誘導(dǎo)燕麥體內(nèi)可溶性蛋白的積累,且隨著燕麥品種抗蚜性的下降,蚜蟲為害后可溶性蛋白含量的增長速度也逐漸下降。有研究表明,羥基苯甲酸、咖啡酸和阿魏酸3種酚酸化合物對(duì)病蟲有抗生性,其中阿魏酸在不同生長期或組織中的含量符合小麥品種抗蚜和感蚜特性[17]。酚類物質(zhì)是植物抗蚜的重要次生物質(zhì),總酚含量越高,品種的抗蚜性越強(qiáng)。從試驗(yàn)結(jié)果來看,抗蟲性最好的是‘青永久409’,最差的是‘丹麥 444’,這與田間的表現(xiàn)相似。植物體內(nèi)的葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白、總酚等物質(zhì)與燕麥的抗蚜性有關(guān),可以在燕麥品種抗蚜性的評(píng)價(jià)上參考。

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