陽明山蕨類植物多樣性及地理區系分析

蔣建軍

（陽明山國家級自然保護區管理局，湖南 雙牌 425212）

陽明山國家級自然保護區在地質上主要為下古界奧陶系變質巖類，有中生界印支期花崗巖體侵入，成片或零星分布在海拔1 200～1 500 m的地帶，構成這一中山山地的主要成土母質。陽明山自然保護區地形地貌復雜，植被類型多樣，自然植被保護良好，野生植物資源豐富，有豐富的種子植物和蕨類植物，是我國中亞熱帶珍貴的植物基因保護庫之一。蕨類植物在植物區系組成中占有十分重要地位，但對陽明山蕨類植物的研究卻很少。筆者在查閱相關資料和野外調查的基礎上，從資源組成、地理分布和生態特征等方面，對陽明山自然保護區蕨類植物資源和地理區系特點進行探討。

1 自然地理狀況概述

陽明山國家級自然保護區位于湖南省南部的雙牌縣境內，地處北緯 26°01′06″～26°09′13″，東經111°50′59″～111°58′47″，境內最高海拔為 1 624.6 m，最低海拔為360 m，總面積12 795 hm2。氣候屬中亞熱帶季風濕潤氣候區，年均氣溫14.2℃，無霜期213 d，年均降水量1 607.5 mm，年均相對濕度87%，年均日照時數1 123.4 h。陽明山自然保護區成土母質以花崗巖、板頁巖和砂巖為主，土壤類型從下至上垂直帶譜為水稻土、紅壤、山地黃壤、山地黃棕壤、草甸棕壤和山地草甸土等6個土類。

2 蕨類植物地理區系分析

2.1 蕨類植物地理區系的組成

依據查閱相關資料[1]和野外補充調查，按秦仁昌地理分類系統統計，陽明山自然保護區分布有蕨類植物共378種（含變種和變型），隸屬于44科，106屬，分別占我國蕨類植物63科、231屬、約2 600種的69.8%、45.5%、14.5%[2]。其中有湖南新記錄種43種。

科、屬、種的數量統計只能反映該保護區植物地理區系的部分特征，用杰克德提出的“屬種系數”可對保護區內植物與環境間的相互關系進行分析。屬種系數=屬的總數／種的總數×100%，可體現地理區系的豐富度和生境條件的復雜程度，生境條件一致性愈高，屬種系數愈大。筆者選取井岡山[3]、鳳陽山[4]、梵凈山[5]、廬山[6]、縉云山[7]、壺瓶山[8]、神龍架[9]、觀音山[10]等部分保護區的屬、種系數值進行比較（表1）。通過比較表明，陽明山自然保護區屬種系數只比壺瓶山略大，說明其生境條件復雜，蕨類植物豐富多樣。

表1 陽明山蕨類植物屬的系數與鄰近自然保護區的比較

2.2 科的組成與分析

根據科內所含屬數進行統計分析，在陽明山自然保護區的44科蕨類植物中，含有3屬以上的科共8個，占總科數的18.2%，這些科共含有59屬250種，分別占陽明山自然保護區蕨類植物總屬、總種數的56.7%和66.2%。含2屬的科有10個19屬44種，分別占陽明山自然保護區蕨類植物總科、總屬、總種數的20.5%、17.3%和11.6%。其余1屬有27科27屬84種，分別占陽明山自然保護區蕨類植物總科、總屬、總種數的61.4%、26.0%和22.2%。

再依照科內所含種數的多少進行統計分析，陽明山自然保護區含10種以上的科有7個（表2），占總科數的15.9%。含5～9種的科有7個，占總科數的15.9%。含2～4種的有17科，占總科數的38.6%。其余13科均只含1種，占總科數的29.6%。上述分析表明，陽明山自然保護區蕨類植物的優勢科為：鱗毛蕨科、蹄蓋蕨科、水龍骨科、金星蕨科、鐵角蕨科，這5個科共包含45屬，247種，分別占總屬、總種數的43.3%和65.3%。在陽明山自然保護區44科蕨類植物中，在系統發育上有被認為是原始科的，如瓶爾小草科、石杉科、紫萁科等；也有被認為是比較進化的科，如水龍骨科、槲蕨科等；有處于兩者之間的科，如鳳尾蕨科、中國蕨科等，說明陽明山自然保護區蕨類植物起源古老，在系統位置上均分布有不同發展階段的科，也反映了該區在漫長的地理演化過程中仍長期保持了蕨類植物優良的生存發育環境。

表2 陽明山自然保護區蕨類植物資源優勢科的屬、種數統計

2.3 屬的組成與分析

陽明山自然保護區共有蕨類植物106屬。這些屬中含15種以上的較大屬有4個100種，占總屬數的3.8%。含10～14種的中等屬有5個59種（表3），占總屬數的4.8%。含 5～9種的屬有11個67種，占總屬數的 10.5%，而含5種以下的寡種屬及單種屬則有86屬，共151種，分別占總屬數、總種數的80.9%、39.9%，其中含 2～4種的寡種屬有41屬，占總屬數的39.1%；只含1種的單種屬有45屬，占總屬數的41.9%，接近半數，這些單種屬大多數是古老或原始的，因而由此也可反映出陽明山蕨類植物區系的古老性。按照屬所包含多少種數來確定優勢屬，陽明山自然保護區中蕨類植物優勢屬有鱗毛蕨屬、耳蕨屬、鐵角蕨屬和蹄蓋蕨屬。

表3 陽明山自然保護區蕨類植物的優勢屬統計

2.4 科的地理分布區類型

陽明山自然保護區的蕨類植物共有378種（含變種和變型），隸屬于44科，106屬。參照吳征鎰[11]和臧得奎[12]關于植物地理分布區類型的分類方法，可將陽明山自然保護區的蕨類植物的44科劃分為9個分布區類型（表4），區內世界分布的有16科；熱帶分布（第2～7類）的有21個科，占總科數的75.0%；溫帶分布（第8～11類）則只有7個科，占總科數的25.0%。從科的地理分布區類型分析表明，陽明山自然保護區蕨類植物地理區系熱帶性質明顯；同時可以看出陽明山自然保護區溫帶科所占比例雖然較少，但有溫帶地理成分的代表——鱗毛蕨科有82種，占總種數的21.7%，可見陽明山自然保護區蕨類植物與溫帶蕨類植物地理區系的聯系也比較緊密，說明陽明山自然保護區熱帶與溫帶植物有相互交融的特點，也說明了與該區地理位置和環境條件的一致性。

2.5 屬的地理分布區類型

參照《中國植物志(第一卷)》[2]、秦仁昌[13]和陸樹剛[14]等關于植物地理分布區類型的分類標準，可將陽明山自然保護區蕨類植物的106屬劃分為11個分布區類型，這充分說明陽明山自然保護區蕨類植物地理區系成分的復雜性。在該區蕨類植物地理區系的10個分布類型（世界分布除外）中，熱帶性屬（第2～7項）共有53屬，占總屬數的64.6%，且以泛熱帶和熱帶亞洲分布型屬為主，兩者分別為26屬和8屬，占熱帶性總屬數的49.1%和15.1%，前者如復葉耳蕨屬、鳳尾蕨屬等，后者如星蕨屬、假蹄蓋蕨屬等。泛熱帶區系成分的分布中心向北延伸到亞熱帶。溫帶性屬（第8～12項）共29屬，占總屬數的35.4%，且以北溫帶和東亞分布為主，兩者分別為5屬和21屬，占溫帶性總屬數的17.2%和72.4%，前者如貫眾屬、鱗毛蕨屬，后者如假瘤蕨屬、瓦韋屬等。北溫帶和東亞分布成分，多數起源于第三紀古熱帶。可見陽明山自然保護區蕨類植物地理區系不僅熱帶性質明顯，而且溫帶成分豐富，在地理區系分區上處于從熱帶至溫帶之間的過渡地帶，這也反映了陽明山自然保護區蕨類植物的地帶性特征。

表4 陽明山自然保護區蕨類植物科、屬地理分布區類型

3 蕨類植物的生態類型

依據陽明山自然保護區蕨類植物的生態環境和分布范圍，陽明山自然保護區的蕨類生態類型可分為4類：土生、石生或附生、水生和藤本。

土生類型有73屬299種，分別占該區總屬、總種的61.5%和60.9%。他們當中，有些生態特性是中低山的喜光種類，如鱗毛蕨屬、貫眾屬等，在陽明山自然保護區森林群落中，大多是草本層的必要組成種類；有些生態特性是耐陰性種類，如貫眾、石松、陰地蕨等，常見于常綠闊葉林中；有些生態特性則表現出喜光耐旱，如蕨、芒萁等，常見于林緣或疏林中；有些種類如蕨、狗脊、芒箕等適宜于低海拔山坡荒地或路旁，大多可形成優勢種群。

石生或附生的屬有27屬72種，分別占陽明山自然保護區總屬、總種的34.6%和37.8%，其中兼性石生多，如兗州卷柏、江南卷柏等，而專性石生的較少，如銀粉背蕨、中華短腸蕨等。附生的常見有江南星蕨、抱石蓮等，多附生于樹干基部。

水生的有3屬3種，分別占陽明山自然保護區蕨類植物的2.9%和0.8%。如蘋屬、槐葉蘋屬、滿江紅屬，它們均為世界性廣布的淡水生蕨類。

藤本類型的有藤石松屬、瓶蕨屬和海金沙屬3屬4種，分別占陽明山自然保護區總屬、總種的2.9%和1.1%。多纏繞于山坡灌叢或林木上。

可見陽明山自然保護區蕨類植物的生態類型以土生類型為主，石生或附生類型次之，水生和藤本類型很少。

4 結論與建議

（1）統計和分析表明：陽明山自然保護區自然條件優越，蕨類植被資源豐富，有44科，106屬，378種（含變種和變型），其中有湖南新記錄種43種。其生態類型以土生類型為主，屬種系數較小，生境條件復雜，蕨類植物豐富多樣。

（2）陽明山自然保護區蕨類植物地理區系的特征為：一是優勢科為鱗毛蕨科、蹄蓋蕨科、水龍骨科、金星蕨科和鐵角蕨科，是陽明山自然保護區蕨類植物地理區系的基本組成成分；優勢屬為鱗毛蕨屬、耳蕨屬、鐵角蕨屬和蹄蓋蕨屬。有單屬科27個，其中單種科有13個，單種屬有45個，在地理區系組成上所占比例較高，表明陽明山自然保護區的蕨類植物科屬結構較簡單，分化程度不高。二是從科屬的地理成分看，陽明山自然保護區科有8種分布型，以泛熱帶分布和北溫帶分布為主；屬有11種分布型，以泛熱帶分布和熱帶亞洲分布為主，其地理區系表現出明顯的熱帶性質，且溫帶成分豐富，體現了陽明山自然保護區蕨類植物地理成分的過渡性、多樣性和復雜性。

（3）保護陽明山自然保護區蕨類植物資源十分必要。陽明山蕨類植物不但形成了優美的自然景觀，而且蘊藏著豐富的具有藥用、食用、觀賞等經濟價值較高的蕨類植物。蕨類植物也是森林生態系統中的重要組成成分之一，在保持水土、綠化環境、凈化空氣等方面具有不可忽視的生態意義。目前，隨著旅游業的迅速發展，對陽明山自然保護區野生蕨類植物的影響也日益增大。同時，當地居民對經濟價值較高的蕨類植物的大量采集，使部分野生蕨類植物的種質資源越來越少，故加強保護尤為重要。為此建議林業、環保等有關部門組織科研人員進行深入調查和研究，以便提出具體的保護和利用措施。

[1]祁承經.湖南植物名錄[M].長沙：湖南科學技術出版社，1987.

[2]中國科學院中國植物志編輯委員會.中國植物志（第一卷）[M].北京：科學出版社，2004.10,78-95.

[3]肖宜安，胡文海.江西井岡山蕨類植物研究[J].武漢植物學研究，2000，18（5）：435-439.

[4]梅笑漫，朱圣潮，徐雙喜，等.浙江省鳳陽山自然保護區蕨類植物區系的研究[J].植物研究，2005，25（1）：99-106.

[5]鄧莉蘭，楊傳東.梵凈山自然保護區蕨類植物區系[J].廣西植物，2008，11（1）：44-50.

[6]詹選懷，彭焱松，桂忠明，等.廬山蕨類植物區系研究[J].廣西植物，2008，28（5）：615-619.

[7]崔亞瓊，杜 紅，鄧洪平，等.縉云山蕨類植物區系特征研究[J].西南大學學報（自然科學版），2009，31（8）：103-108.

[8]張國珍，楊道德.湖南壺瓶山國家級自然保護區科學考察報告集[M].長沙：湖南科學技術出版社，2004.

[9]蔣道松，陳德懋，周樸華.神農架蕨類植物科的區系地理分析[J].湖南農業大學學報，2000，26（3）：209-215.

[10]慕 英，李登武，王冬梅.陜西觀音山自然保護區蕨類植物區系研究[J].西北師范大學學報（自然科學版），2007，43（6）：64-70.

[11]吳征鎰.中國種子植物屬的分布型類型 [J].云南植物研究，1991，（增刊Ⅳ）：1-139.

[12]臧得奎.中國蕨類植物區系的初步研究[J].西北植物學報，1998，18（3）：459-465.

[13]秦仁昌.中國蕨類植物科屬的系統安排和歷史來源[J].植物分類學報，1978，16（3）：1-19；16（4）：16-37.

[14]李承森.植物科學進展（第六卷）[M].北京：高等教育出版社，2004.29-42.