三種寄主植物對扶桑綿粉蚧發育和繁殖的影響

黃 芳, 張蓬軍, 章金明, 朱藝勇,2, 呂要斌,2*, 張治軍

(1.浙江省植物有害生物防控重點實驗室——省部共建國家重點實驗室培育基地,植物保護與微生物研究所,浙江省農業科學院,杭州 310021; 2.浙江師范大學化學與生命科學學院,金華 321004)

三種寄主植物對扶桑綿粉蚧發育和繁殖的影響

黃 芳1, 張蓬軍1, 章金明1, 朱藝勇1,2, 呂要斌1,2*, 張治軍1

(1.浙江省植物有害生物防控重點實驗室——省部共建國家重點實驗室培育基地,植物保護與微生物研究所,浙江省農業科學院,杭州 310021; 2.浙江師范大學化學與生命科學學院,金華 321004)

[目的]研究棉花、番茄和茄子3種寄主植物對扶桑綿粉蚧生長發育和繁殖的影響。[方法]在恒溫27℃下觀察扶桑綿粉蚧的個體發育及種群發展情況,記錄并分析各蟲態的發育歷期、存活率及實驗種群生命表參數。[結果]扶桑綿粉蚧在3種寄主植物上的平均存活率為棉花＞茄子＞番茄,存活曲線差異明顯,但均以l齡和2齡若蟲的死亡率最高。若蟲的發育歷期除1齡外無顯著差異,棉花上蛹期顯著長于其他兩者,雌性成蟲存活歷期為棉花＞番茄、茄子,雄性為棉花、茄子＞番茄。交配過的扶桑綿粉蚧雌成蟲多于夜間產卵,但棉花上部分扶桑綿粉蚧可于白晝產卵;其在3種寄主植物上的產卵能力為棉花＞茄子＞番茄。3種寄主上扶桑綿粉蚧種群的內稟增長率(rm)和周限增長率(λ)相近,但凈增殖率(R0)及種群增長趨勢指數(I)差異較大,均為棉花＞茄子＞番茄,分別為142.10、88.91、43.56和156.67、87.95、32.74。[結論]扶桑綿粉蚧繁殖力及種群發展能力極強,從而使其具備較強的環境適應性,是其極易大規模發生的主要原因。

扶桑綿粉蚧; 發育; 繁殖; 生命表

扶桑綿粉蚧(Phenacoccus solenopsisTinsley)屬于半翅目(Hemiptera)、胸喙亞目(Sternorrhyncha)、蚧總科(Coccoidea)、粉蚧科(Pseudococcidae),綿粉蚧屬(Phenacoccus),原產于北美,最早記載于1897年[1]。1990年在美國得克薩斯州被確定為棉花害蟲;1992年始,開始向中美洲、加勒比海、厄瓜多爾等地區擴散;之后,在其他各地,如阿根廷[2]、智利和巴西[3]、巴基斯坦[4]、加納、尼日利亞、印度[5]也相繼發生,造成嚴重的經濟損失[6]。扶桑綿粉蚧寄主范圍廣泛,目前已記錄的寄主植物多達100余種涉及50多個科[7],其中至少包括45種觀賞植物、64種雜草和25種喬木灌木。該種主要為害植物的幼嫩部位,包括嫩枝、葉片、花芽和葉柄,以雌成蟲和若蟲吸食植物汁液,受害植物生長勢衰弱,生長緩慢或停止,結實少、果實變小、畸形;造成花蕾、花、幼鈴脫落;分泌的蜜露誘發的煤污病可導致葉片脫落,嚴重時可造成植株成片死亡[8]。

2008年在我國南方發現該蟲發生危害[9-10];2009年農業部和國家質檢總局聯合發布第1147號公告,將扶桑綿粉蚧列入《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》;2010年國家農業部、林業局聯合發布第1380號公告,將扶桑綿粉蚧增列為全國農業、林業植物檢疫性有害生物。最新資料表明,扶桑綿粉蚧已通過扶桑、棉花等多種農、林植物傳播至我國9個省(自治區)的局部地區。作為一個新的入侵害蟲,目前我國對扶桑綿粉蚧的研究還處于起步階段[9,11],缺乏該害蟲在主要為害植物上的生物學、生態學及防治方法等方面的研究數據。為此,作者開展了扶桑綿粉蚧在不同寄主植物上的實驗種群生命表研究,對扶桑綿粉蚧在不同寄主植物上的種群數量動態進行了分析探討,以便為進一步進行測報和綜合治理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源和植物

供試蟲源:扶桑綿粉蚧采自浙江省金華市婺城區的觀賞植物木槿(Hibiscus syriacusLinn.)上,采回后在溫度(27±1)℃,相對濕度(70±5)%,光照 L∥D=12 h∥12 h的人工氣候室中分別用隸屬于錦葵科的棉花(Gossypium hirsutumLinn.,品種‘浙鳳棉 1號’)、茄科的番茄(Lycopersicon esculentumMill.,品種‘浙雜 809’)和茄子(Solanum melongenaLinn.,品種‘杭茄一號’)進行飼養,連續飼養5代后供試驗。

寄主植物:以供試蟲源飼養時所用的3種寄主植物作為供試植物,分別種植于玻璃溫室內,待其生長至2片真葉時用于試驗。

1.2 試驗方法

扶桑綿粉蚧若蟲在不同寄主植物上的發育情況:將已交配的扶桑綿粉蚧雌成蟲單頭置于放有不同寄主植物葉片的培養皿(直徑9 cm)內,培養皿底部鋪置濕潤濾紙,在溫度(27±1)℃,相對濕度(70±5)%,光照L∥D=12 h∥12 h的人工氣候箱內進行飼養,一旦發現有卵囊形成立即開始接蟲試驗。用柔軟的毛刷挑取單頭初孵若蟲置于鋪有濕潤濾紙的培養皿(直徑3 cm)內,同時接入大小約1 cm2的葉片,供食葉片為產卵時相對應的寄主植物,培養皿放置于人工氣候箱中,溫濕度及光照條件同上。每日08:00、20:00各觀察1次,記錄各蟲態發育和存活情況,葉片每隔1～2 d更換1次(首先用柔軟的毛刷尖輕輕撥動粉蚧,待其將口針拔出且離開葉片后再進行更換葉片),直至羽化為成蟲為止。每種處理觀察扶桑綿粉蚧若蟲100頭。

扶桑綿粉蚧在不同寄主植物上的成蟲壽命及繁殖力:取剛完成末次蛻皮的雌、雄成蟲各1頭放入與上述相同的用于飼養的培養皿內進行配對,每天觀察雌蟲產卵時間及每次產卵數量直至雌蟲死亡,統計雌蟲壽命及繁殖力。葉片每2 d更換1次,每種處理觀察30組。

1.3 生命表參數的統計及數據分析

根據扶桑綿粉蚧在不同寄主植物上的若蟲存活率、成蟲產卵量及其發育歷期,繪制扶桑綿粉蚧的存活曲線及年齡特征存活率(Lx)和年齡特征繁殖力(Mx)的變化曲線,計算扶桑綿粉蚧實驗種群的動態參數:凈增殖率R0= ∑lxmx;內稟增長率rm=lnR0/T;世代平均周期T=∑lxmx/R0;周限增長率λ=er;種群加倍時間t=ln2/rm;其中,lx是任一個體在x期間存活的概率;mx表示x期間平均每雌產卵數。數據顯著性采用單因素方差分析,分析軟件為SPSS 11.5。

2 結果與分析

2.1 扶桑綿粉蚧取食不同寄主的發育歷期及存活曲線

在3種供試寄主植物上,扶桑綿粉蚧的發育歷期見表1。就雌蟲而言,1齡若蟲在番茄上的發育歷期顯著長于在茄子上的歷期,棉花上的與其他兩者無顯著差異;2、3齡若蟲在3種寄主植物上的歷期無顯著差異;棉花上的成蟲歷期顯著長于番茄和茄子上的成蟲,后兩種寄主上的成蟲歷期不存在顯著差異。而3種寄主上的雄蟲若蟲期的發育情況與雌蟲類似;蛹期時出現顯著差異,棉花上的顯著長于其他兩者;棉花和茄子上的成蟲期不存在顯著差異,但明顯長于番茄上的歷期。

表1 扶桑綿粉蚧取食不同寄主植物的發育歷期1)

圖1 扶桑綿粉蚧取食不同寄主植物的存活曲線

扶桑綿粉蚧取食棉花、番茄、茄子的存活曲線見圖1。扶桑綿粉蚧取食不同植物的存活率不同,扶桑綿粉蚧在棉花上的平均存活率最高(84%),其次是茄子(75%),在番茄上的存活率最低(48%)。在3種供試寄主上,扶桑綿粉蚧的死亡主要發生在1～2齡若蟲期。

2.2 扶桑綿粉蚧取食不同寄主的實驗種群生命表

取食不同寄主植物的扶桑綿粉蚧的年齡特征存活率和年齡特征繁殖力見圖2。由于卵和1齡若蟲難以區分其性別,因此在統計卵的孵化率和雌雄1齡若蟲存活率時,該部分數據既歸入雌蟲也歸入雄蟲。棉花上的雌性扶桑綿粉蚧在種群發育的20 d進入成蟲期后,供試種群進入一個較穩定的階段,該階段維持約15 d,期間存活率不變,此后存活率呈持續的下降趨勢;相對于棉花上的年齡特征存活率,在番茄上的存活曲線在進入成蟲期前下降較為迅速,且穩定階段較短約為8 d;而在茄子上種群穩定階段可維持約10 d。棉花上扶桑綿粉蚧雌成蟲在羽化后18～23 d為產卵高峰期,平均每雌產卵量為(460.78±15.50)粒;在茄子上不出現明顯的產卵高峰期,平均產卵量(256.83±12.79)粒,顯著低于棉花上的產卵量;而番茄上的平均產卵量為(193.30±10.43)粒,為3種供試寄主中最低。由圖3可知,不同寄主植物上雄性扶桑綿粉蚧在羽化后5～10 d的存活率不同,其中棉花上的雄成蟲歷期(3.17±0.63)d最長,番茄上的最短(1.65±0.47)d,這可能是造成產卵量顯著差異的原因之一。

扶桑綿粉蚧雌成蟲自首次產卵后,可每日產卵且多發生于黑夜(圖4)。在番茄和茄子上的雌成蟲幾乎不在白晝產卵;以棉花為寄主植物的扶桑綿粉蚧在白晝也可產卵,但黑夜產卵的扶桑綿粉蚧個體間產卵數的差異(平均數±標準差 =219±82)小于白晝產卵的個體產卵數間的差異(平均數±標準差=241±223)。

棉花上的扶桑綿粉蚧產卵前期顯著晚于番茄上扶桑綿粉蚧約2 d,茄子上的該參數與其他兩者不存在顯著差異(表2)。3種寄主植物上的總產卵歷期不同,在棉花上的產卵期最長為(18.11±6.13)d,顯著長于在茄子和番茄上的產卵期,后兩者不存在顯著差異。扶桑綿粉蚧在完成產卵后的0～2 d內即死亡(未顯示數據),結合以上兩組參數,對不同寄主植物上的雌成蟲產卵期占成蟲總歷期的比例進行統計分析,結果表明在棉花上的雌蟲產卵期占成蟲歷期的比例顯著高于番茄,茄子上的該參數數值介于兩者之間,但與其他兩者都不存在顯著差異。

圖2 不同寄主植物上扶桑綿粉蚧的年齡特征存活率和年齡特征繁殖力(平均每雌產后代數)

取食不同寄主植物的扶桑綿粉蚧種群生命表各參數列于表3。從表3中可以看出:3種寄主植物上扶桑綿粉蚧種群的內稟增長率(rm)相近且均大于0.1,種群呈增長趨勢,但種群增長的速度不快。凈增殖率(R0)、平均世代周期(T)、種群增長趨勢指數排序均為:棉花＞茄子＞番茄,種群加倍時間為番茄＞棉花＞茄子。以上數據表明扶桑綿粉蚧取食番茄引起產卵量下降和產卵高峰期推遲,最終導致生殖力下降和世代周期延長,從而影響了種群的增長。

表2 不同寄主植物上扶桑綿粉蚧產卵前期、產卵期及比例1)

表3 扶桑綿粉蚧取食不同寄主植物的生命表參數

3 結論與討論

生命表是研究昆蟲種群動態的重要方法,種群內稟增長率是反映種群動態的一個重要指數,其綜合考慮了種群的出生率和死亡率、種群的年齡組配、繁殖力及發育速度等諸多因素,因此能敏感地反映出各種因素對種群的綜合影響[12]。初步研究結果表明,取食棉花的雌蟲產卵能力最強,而取食番茄的雌蟲產卵能力最弱,這可能與扶桑綿粉蚧在植物上的取食行為有關,需進一步研究。Franco等[13]認為粉蚧類昆蟲具有兩性生殖及孤雌生殖的能力,本文結果即為基于兩性生殖方式下的種群增長情況,而雄成蟲的活躍期恰好與雌成蟲的產卵高峰期重合,這一現象與以兩性生殖方式進行繁衍的種群特性是相契合的;但有研究表明,扶桑綿粉蚧還可以進行孤雌生殖以繁衍種群[14],文中結果也表明雄成蟲的壽命顯著短于雌成蟲,在供試種群中雄成蟲死亡后雌成蟲仍可繼續產卵,那么雄蟲在種群增長中起何種作用,雄蟲的存在對雌蟲的生殖方式是否存在影響,需進一步深入研究。此外,在種群增長過程中,采用不同生殖方式的雌成蟲比例以及不同生殖方式對后代及種群增長的影響也仍待證實。番茄上的扶桑綿粉蚧的種群增長趨勢指數(I)雖然最低,但是該參數的數值仍然較高。以上說明扶桑綿粉蚧具有極強的繁殖力及種群發展能力,從而使其具備較強的環境適應性,是其極易大規模發生的主要原因。此外,根據本文中扶桑綿粉蚧在3種寄主植物上的存活曲線,可以證實扶桑綿粉蚧的死亡主要集中于1～2齡若蟲和成蟲期(雌蟲羽化后10 d),因此這也是該蟲化學防治的適期。

扶桑綿粉蚧嗜食錦葵科和茄科植物[8],而這兩科植物多為經濟作物,尤其棉花、番茄和茄子,該3種植物多次出現在世界各地的扶桑綿粉蚧危害情況報告中[2-8]。以棉花為例,由于該蟲的危害,2007年在巴基斯坦的Punjab地區兩個月內使用的農藥費用超過1.2億美元,但棉花減產仍然高達40%,不僅造成嚴重的經濟損失,并且在耗費大量人力財力的同時也造成當地生態環境可持續發展的巨大負擔[6]。故本文選取此3種植物作為扶桑綿粉蚧的適應性寄主,通過生命表分析,系統了解扶桑綿粉蚧種群在適應性寄主植物上種群變動的特點,為研究自然種群動態奠定基礎,并為測報和防治提供科學依據,從而最大限度地降低扶桑綿粉蚧對我國棉花、番茄等重要經濟作物的危害。

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Effects of three host plants on the development and reproduction of Phenacoccus solenopsis

Huang Fang1, Zhang Pengjun1, Zhang Jinming1, Zhu Yiyong1,2, Lü Yaobin1,2, Zhang Zhijun1
(1.State Key Laboratory and Breeding Base for ZhejiangSustainable Pest and Disease Control,Institute of Plant Protection and Microbiology,Zhejiang Academy of Agricultural Sciences,Hangzhou310021,China;2.College of Chemistry and Life Sciences,Zhejiang Normal University,Jinhua321004,China)

[Objective]To study the effect of three host plants,cotton(Gossypium hirsutumLinn.),tomato(Lycopersicon esculentumMill.)and eggplant(Solanum melongenaLinn.),on the development and reproduction of the mealybug(Phenacoccus solenopsisTinsley).[Method]Under 27℃,developmental duration,survival rate and parameters of life table of mealybugs were recorded and analyzed.[Result]P.solenopsison different host plants was in the order from high to low survival rates as followed:cotton,eggplant and tomato.Though the survival curves on three host plants were significantly different,the highest mortality during the lifespan all happened in the 1st and/or 2nd instar larval stages.Larval developmental duration on three hosts had no significant differences,except that the first instar larvae and pupal phase on cotton were significantly longer than others,and female adult survival duration on cotton was longer than that on tomato and eggplant,and males on tomato had shorter survival duration than on other plants.P.solenopsisoviposited at nights,but some on cotton could oviposited during days.The mated females was in the order from strong to weak reproductive ability as follows:cotton,eggplant and tomato.Intrinsic rate of increase and finite rate of increase on three hosts had no significant differences,but net reproductive rate or index of population trend on cotton was the highest,while those on tomato were the lowest.[Conclusion]The strong ability of reproduction and population development resulted in high environmental adaptability,which was the most important reason for quick spreading of this mealybug.

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Phenacoccus solenopsis; development; reproduction; life table

S 433.3

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2011.04.012

2010-11-23

2010-12-22

農業部公益性行業科研專項(200803025,201103026);國家自然科學基金(30771444);浙江省杰出青年基金(R3100692)

*通信作者E-mail:luybcn@163.com

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