持續危害下抗感薊馬苜蓿無性系大田生長特性研究比較

寇江濤 胡桂馨 張新穎 師尚禮 朱博

作者簡介： 寇江濤(1986-)，男，甘肅鎮原人，在讀碩士。E-mail：koujiangtao@st.gsau.edu.cn

胡桂馨為通訊作者。

摘要： 以大田單株篩選、扦插擴繁的抗薊馬無性系R-1和感薊馬無性系I-1為材料，以相鄰苜蓿田自然發生的牛角花齒薊馬作為蟲源，于第2茬苜蓿生長期間測定抗、感薊馬苜蓿無性系健康株和受害株的生長指標及各指標損失率。結果表明：R-1、I-1無性系受薊馬危害后，株叢的自然高度、絕對高度、再生速率、節間長、莖粗、葉面積、葉片干重、莖稈干重、莖葉比均顯著下降，而枝條數和節間數均顯著增加，但最終單株生物量顯著下降，說明R-1和I-1無性系對大田薊馬持續危害的補償生長為不足補償；相關性分析表明，R-1、I-1無性系自然高度、葉片干重的損失率與單株生物量的損失率具有極顯著的正相關性,其次是再生速率、葉面積，而節間數、枝條數的增加率與單株生物量的損失率具有顯著的負相關性。綜合各生長指標的損失率，R-1無性系的各項生長指標均優于I-1無性系。

關鍵詞： 苜蓿；薊馬；無性系；生長特性；抗蟲性

中圖分類號： S 435.4；S 55.034文獻標識碼： A文章編號： 1009-5500(2011)04-0035-06

紫花苜蓿（Medicago sativa）被譽為“牧草之王”，是世界上分布最廣、最古老的栽培牧草，也是中國種植面積最大的人工牧草，具有高產、優質、抗逆性強、蛋白質含量高和適口性好等特點^[1]，在傳統的農業生態系統中發揮著極其重要的作用^[2]。近年來，隨著西部生態環境建設和農業產業結構的不斷調整，苜蓿的種植面積逐年增加^[3,4]，我國種植面積達133萬hm2，比20年前增長50%以上^[5]。然而，苜蓿多年的連續生長和利用形成了比較穩定的生境，導致蟲害日漸加重，其中，以苜蓿薊馬類害蟲危害最為嚴重，已成為我國苜蓿生產的重要威脅和障礙^[6]。

在我國苜蓿主產區西北、華北和東北等地區，薊馬種類以牛角花齒薊馬（Odontothrips loti）為優勢種，危害嚴重，絕大部分苜蓿品種受害率均在90%以上^[7,8]，且

苜蓿從返青后的整個生長期持續受到薊馬的危害，以第2、3茬草受害最重^[5,9]。在甘肅、寧夏、內蒙等苜蓿種植區，每年薊馬危害面積達100%，如何有效防治薊馬已成為苜蓿產業發展的重要課題之一。以篩選出的抗薊馬苜蓿無性系R-1和感薊馬苜蓿無性系I-1為材料，測定抗、感薊馬苜蓿無性系健康株和受害株的生長指標及損失率，探索大田牛角花齒薊馬持續危害條件下苜蓿的補償生長能力，旨在為我國苜蓿抗薊馬育種奠定基礎，為苜蓿抗蟲育種提供科學的理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗區自然條件

試驗于2009年3月～2010年9月在甘肅農業大學蘭州牧草試驗站進行，試驗站位于蘭州市西北部，地處黃土高原西端，地理坐標為E 105°41′，N 34°05′。海拔1 525 m，屬溫帶半干旱大陸性氣候，年降水量200～320 mm，年蒸發量1 664 mm，年蒸發量是降水量的5.2～8.3倍。年均日照2 770 h，年無霜期90～210 d。年均氣溫9.7 ℃，最熱月平均氣溫29.1 ℃，最冷月平均氣溫-14.9 ℃，＞0 ℃的年積溫3 800 ℃，＞10 ℃的年積溫3 200 ℃。區內地勢平坦，肥力均勻，土壤類型為黃綿土，黃土層較薄，土壤有機質含量0.84%，pH 7.5，土壤含鹽量0.25%，有效氮95.05 mg/kg，有效磷7.32 mg/kg，有效鉀182.8 mg/kg。

1.2 試驗設計

供試材料為抗薊馬苜蓿無性系R-1和感薊馬苜蓿無性系I-1。于2009年4月底整地，將大田單株篩選、經扦插擴繁的R-1和I-1植株移栽入試驗地，以相鄰苜蓿田中自然發生的薊馬作為蟲源，其中,以牛角花齒薊馬為優勢種。R-1株行與I-1株行交替排列，行距20 cm，每小區10行，株距20 cm，每行10株，小區面積4 m2，共設3個小區。2009年6月28日第1茬苜蓿刈割后，用高度為1 m的塑料薄膜將小區隔為兩半，以噴藥的半個小區作為對照，施用藥劑為10%吡蟲啉可濕性粉劑2 000倍液，每5 d噴藥1次。隨機選取R-1、I-1無性系各30個單株，測定第2茬各個無性系的生長性能及單株生物量，計算各指標的損失率。2010年測定項目同2009年一致。

1.3 測定項目

1.3.1 再生速率 第1茬苜蓿于初花期（2009年6月28日，2010年6月25日）刈割，留茬高度5 cm，刈割后從第2茬苜蓿分枝期開始每隔6 d測定1次絕對高度，直至初花期（2009年7月29日，2010年7月26日）刈割，計算再生速率。

1.3.2 枝條數 花期刈割時測定選定單株基部的分枝數。

1.3.3 自然高度及絕對高度 花期刈割時測定選定單株株叢的自然高度。花期刈割時測定選定單株株叢的絕對高度。

1.3.4 葉面積 花期刈割時用直尺測量選定單株任意一枝條從頂端向下第5片葉的長度和寬度。

1.3.5 莖粗、莖節長及節間數 花期刈割時用游標卡尺測量選定單株任意3個枝條距離地面5 cm處的粗度。花期刈割時使用直尺測量各單株任意3個枝條從基部向上第5節節間的長度。花期刈割時測定各單株任意3個枝條基部到頂部的節間數。

1.3.6 單株生物量、莖葉比及產量損失率 刈割隨機選定的 30個單株，105 ℃殺青 15 min，之后置于 60 ℃下烘至恒重（24 h），冷卻后取出用 1%天平分別稱量各個單株的重量。刈割后隨機取R-1、I-1無性系單株 200 g，人工分離莖葉，105 ℃殺青 15 min，之后置于 60 ℃下烘至恒重（24 h），冷卻后取出用 1%天平分別稱量莖和葉的重量，計算公式：

莖葉比＝莖干重(g)/葉片干重(g)。

產量損失率（％）＝^{[(對照生物量－被害生物量)/對照生物量]}×100％

1.4 數據統計

采用Excel 2003進行數據處理和圖表繪制，并采用SPSS16.0軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 薊馬危害對R-1和I-1生長特性的影響

從2009年7月和2010年7月測定的結果可知（表1、2），受薊馬持續危害（7頭薊馬/枝條），R-1、I-1無性系的自然高度、絕對高度、再生速率、節間長、莖粗、葉面積、葉片干重、莖稈干重相對于健康株均顯著下降（P＜0.05），而枝條數和節間數相對于健康株顯著增加（P＜0.05），說明薊馬的危害能刺激苜蓿枝條和節間數產生顯著的補償生長，但這種補償生長不能彌補薊馬持續危害在株叢高度、枝條高度、再生速率、節間長、莖粗、葉面積、葉片干重、莖稈干重等方面造成的損失，最終表現為單株生物量顯著下降（P＜0.05）。

比較表1與2兩年測定的各生長指標，得出R-1健康株的自然高度、絕對高度、再生速率、枝條數、節間長、莖粗、葉面積、葉片干重、莖稈干重、單株生物量等指標均顯著優于I-1健康株（P＜0.05）；R-1健康株的節間數與I-1健康株無顯著差異；2009年R-1健康株的莖葉比低于I-1健康株，但無顯著差異，2010年R-1健康株的莖葉比顯著低于I-1健康株（P＜0.05）。R-1受害株的自然高度、絕對高度、再生速率、枝條數、節間長、莖粗、葉面積、葉片干重、莖稈干重、莖葉比、單株生物量等指標均顯著優于I-1受害株（P＜0.05）；R-1受害株的節間數與I-1受害株無顯著差異。說明無論受害與否，R-1無性系的生長性能均優于I-1無性系。

即使受到薊馬的持續危害，R-1受害株除節間長顯著低于I-1健康株外（P＜0.05），自然高度、絕對高度、再生速率、莖稈干重與I-1健康株無顯著差異，而其枝條數、節間數、莖粗、葉面積、葉片干重、莖葉比等指標均顯著優于I-1健康株（P＜0.05），單株生物量也是如此，但2010年不顯著(表1，2)。這說明R-1無性系的生長速度快，能夠快速補償薊馬危害造成的損失，表現出良好的生長性能。

表1 2009年R-1、I-1健康株與受害株的生長指標

Table 1 Growth indices of healthy and damaged clone stains of R-1 and I-1 in 2009

注：同行不同小字母表示無顯著差異（P＜0.05），下表同

表2 2010年R-1、I-1健康株與受害株的生長指標

2.2 薊馬危害后R-1和I-1各生長指標損失率的比較

受薊馬持續危害后，R-1無性系絕對高度、再生速率、莖粗、葉面積、葉片干重、單株生物量的損失率均顯著低于I-1無性系（P＜0.05）；枝條數、節間數呈負損失率，均顯著高于I-1無性系（P＜0.05）；R-1無性系自然高度、節間長、莖稈干重的損失率均低于I-1無性系，但不顯著；2009年R-1無性系莖葉比的損失率顯著高于I-1無性系（P＜0.05），2010年R-1無性系莖葉比的損失率高于I-1無性系，但不顯著(圖1，2)。

受薊馬持續危害后，R-1、I-1無性系莖稈的損失率高于葉片，說明薊馬的危害不僅使莖稈變短，而且變細，從而導致其產量損失大；薊馬的危害使葉面積受損，但其危害同時又激發了分枝和節間數的生長，豐富了單株葉量，從而單株的葉量損失率較低，尤其是R-1無性系的葉量損失率顯著低于I-1無性系（P＜0.05），2009年較I-1無性系低10.48%，2010年較I-1無性系低5.16%。以上各指標變化說明R-1是一個優良的抗薊馬無性系(圖1，2)。

圖1 2009年薊馬危害后R-1和I-1各生長指標損失率

Fig.1 Loss of growth indices of R-1 and I-1 damaged by thrips in 2009

圖2 2010年薊馬危害后R-1和I-1各生長指標損失率

Fig.2 Loss of growth indices of R-1 and I-1 damaged by thrips in 2010

2.3 薊馬危害后各生長指標與單株生物量損失率的相關性分析

以薊馬危害后R-1、I-1無性系各指標的損失率為自變量，單株生物量損失率為因變量做相關性分析（表3），結果表明，自然高度和葉片干重損失率與單株生物量損失率的相關性極顯著，決定系數分別為R2=0.985 1和R2=0.985 9，其次是葉面積和再生速率，決定系數分別為R2=0.867 0、R2=0.854 5，莖稈干重的損失率與單株生物量的損失率呈顯著的正相關（R2=0.673 3），節間長、莖粗的損失率與單株生物量的損失率無顯著的相關性；節間數和枝條數的增加率與單株生物量損失率呈顯著的負相關，決定系數分別為R2=0.832 6和R2=0.676 0。說明R-1、I-1無性系受薊馬持續危害后，主要是自然高度、葉片干重的損失造成了單株生物量的損失，其次是葉面積、再生速率、莖稈干重，節間長和莖粗的損失對單株生物量的損失影響不大；而節間數和枝條數的增加率越大，對單株生物量損失的補償效應越大，從而單株生物量的損失率越小。

表3 薊馬危害后各生長指標與單株生物量損失率的相關性

Table 3 The correlation between the growth indices and the loss of individual biomass after being damaged by thrips

3 討論

盛承發等^[10]認為，植物在株高、葉面積、分枝(或分蘗)數、繁殖器官數量、生育期長度及生物產量對經濟產量的比值等方面存在著大量生長冗余。這種生長冗余使后代在未來的隨機環境(現實生態位)中獲得最大存活和繁衍的機會，減少絕種的風險^[11,12]。但當環境條件改善或經人類支持和保護后，植物這種固有的冗余特性變成了一種浪費和負擔，反而對植物高產不利。害蟲的取食危害便起到了植物修剪器的作用，減少了植物的冗余部分，使植物表現出補償作用^[13,14]。

在不同環境中，不同種類植物從不同水平(個體、群體)、不同生長階段都表現出不同的補償生長反應，包括超補償、等量補償、不足補償^[15]。Belsky^[14]對補償作用進行了詳細的定義和分類，認為植物受昆蟲或其他動物采食后，若出現超補償，則采食有益于植物；出現等量補償，則采食對植物沒有影響；若出現不足補償，則采食對植物有害。苜蓿的自然補償反應是苜蓿在自然環境中長期進化形成的一種生態適應對策。

王茜等^[16]研究表明：牛角花齒薊馬危害后，所有接蟲苜蓿植株的株高均低于對照株高，而且薊馬危害能夠激發苜蓿的分枝生長。于2009年7月、2010年7月通過對R-1、I-1無性系第2茬生長期間薊馬持續危害后的生長指標調查發現，R-1、I-1無性系對薊馬持續危害的補償生長能力，均主要表現在枝條數和節間數的增加兩個方面，即薊馬的采食對苜蓿的分枝能力和節間生長有益，能夠起到補償牧草產量損失的作用；在自然高度、絕對高度、再生速率、節間長、莖粗、葉面積、葉片干重、莖稈干重等方面均表現為不足補償。通過R-1、I-1無性系各指標的損失率與單株生物量損失率的相關性分析表明，影響苜蓿產量的最關鍵指標—自然高度、再生速率、葉面積、葉片干重、莖稈干重等指標的損失率與單株生物量的損失率具有顯著的正相關性，而節間數和枝條數的增加率并不能補償自然高度、再生速率、葉面積、葉片干重、莖稈干重的損失對單株生物量造成的損失，最終在單株生物量方面為不足補償。這表明在薊馬的持續危害下，R-1、I-1無性系的補償生長為不足補償。

盛承發等^[11]研究表明，在一定條件下，昆蟲適度的取食植物，不僅不會危害其生長發育，相反還會促進其生長和發育，即適度傷害有益^[10,14]。胡桂馨等^[14]對苜蓿苗期受牛角花齒薊馬危害后的補償生長研究發現，在低蟲口密度薊馬危害后，耐害品種HA-3苜蓿產量增加，表現為超補償生長。同樣，作物的抗蟲性強弱是相對的,害蟲為害的數量會直接影響抗性的表現程度。當蟲口密度太大，會使抗蟲品種受害程度加大，甚至表現為感蟲（特別對耐害性好的品種）^[11]。在本試驗中，苜蓿抗薊馬無性系對薊馬持續危害所表現出的不足補償，可能是因為薊馬從6月下旬至7月份持續在苜蓿上取食、蟲口壓力過大所致。

本研究是大田條件下，每枝條7頭薊馬持續危害苜蓿的結果，對于不同密度薊馬危害一定時間或不同密度薊馬持續危害后對苜蓿生長的影響有待進一步研究，將揭示大田苜蓿的抗（耐）薊馬蟲口的臨界值問題，為大田薊馬的防治提供理論依據。

4 結論

(1)受薊馬持續危害后，R-1、I-1無性系受害株的自然高度、絕對高度、再生速率、節間長、莖粗、葉面積、葉片干重、莖稈干重相對于健康株均顯著下降，而枝條數和節間數相對于健康株顯著增加，終表現為單株生物量顯著下降。R-1受害株各生長指標均優于I-1健康株，說明R-1是一個農藝性狀優良的抗薊馬無性系。

(2)受薊馬持續危害后，R-1無性系的枝條高度、再生速率、莖粗、葉面積、葉片干重、單株生物量的損失率均顯著低于I-1無性系，枝條數、節間數的增加率均顯著高于I-1無性系，說明R-1無性系的生長性能優于I-1無性系。

(3)受薊馬持續危害后，R-1、I-1無性系自然高度、再生速率、葉面積、葉片干重、莖稈干重等指標的損失率與單株生物量的損失率具有顯著的正相關性，節間數和枝條數的增加率與單株生物量的損失率也具有顯著的負相關性，但其并不能補償自然高度、再生速率、葉面積、葉片干重、莖稈干重的損失對單株生物量造成的損失，最終在單株生物量方面為不足補償。

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Research of growth characteristics of resistant and susceptible alfalfa clones continuously damaged by thrips

KOU Jiang-tao1,HU Gui-xin1,ZHANG Xin-ying2,SHI Shang-li1,ZHU Bo1

(1. College of Pratacultural Science,Gansu Agricultural University;Key Laboratory of Grassland Ecosystem,Ministry of Education;Sino-U.S.Centers for Grazingland Ecosystem Sustainability,Lanzhou730070,China;2. Poverty Alleviation Offiec Gansu Provinec,Lanzhou730070,China)

Abstract: The growth characteristics of clone R-1 alfalfa and clone I-1 alfalfa continuously damaged by thrips(mainly Odontothrips loti)were measured during second cutting period of alfalfa.The result indicated that natural height,absolute height,regeneration rate,internode length,stem diameter,leaf area,dry weight of stem and leaf,as well as leaf-stem ratio were decreased significantly while branching and node number were increased significantly,and the plant biomass decreased significantly indicated that compensatory growth of R-1 and I-1 clone were under-compensation damaged by thrips in field.According to correlation analysis,there were t positive relationship between the loss of individual biomass with the loss of indices as natural height and dry weight of leaf,the significant negative relationship was found between the increase of node and branching numbers and the loss of individual plant biomass.The agricultural traits and loss ratio of R-1 performed better than I-1,and this suggested that R-1 was a good resistant alfalfa clone to thrips.

Key words: alfalfa；thrips；clone；growth characteristics；resistance