白色牧羊犬的遺傳演育

柳 志

白色牧羊犬的遺傳演育

柳 志

大約從2008年起，國內出現了零星幾家專業飼養繁殖白色牧羊犬的犬舍。自從在國內市場出現伊始，這非傳統 “德牧” 的通體潔白，優雅體態，以及那天使般的美麗，對于國內習慣了傳統德牧的愛犬者，無疑是一種震撼。但是，有一個問題糾結著很多人的好奇心：這是不是白化病的德牧后代？下面我們希望能在科學的基礎上對這個問題提供充足的詮釋。

圖一：美麗的白色牧羊犬。(圖片來自美國密執安州凡塔斯犬舍-Von Tasz Shepherds，已征得主人許可-with permission。) 此犬種又名白色德國牧羊犬，白色瑞士牧羊犬，美加白色牧羊犬，雪狼。為避免混亂，本文將統一使用白色牧羊犬的稱呼。

首先，我們要對這個問題給出一個最直截了當的答復：白色牧羊犬是德牧家族中的一個純化系列，其白色毛被不是白化病的結果。在這個問題上，需要澄清的是，一頭白色德國牧羊犬和一頭德牧的白化病后代，在概念上是根本不同的，無論是邏輯上還是生物學特性上。一頭白化病的德牧，除了毛被的白色外，一定伴有一些白化病特有的病態體征的，這些病犬的鼻頭、嘴唇、眼圈以及腳掌均因缺乏色素而呈粉紅色，皮膚容易被日光灼傷，怕光并容易中暑，很多有先天性耳聾，并大多伴有較嚴重的神經伴發癥狀；而一頭白色牧羊犬，除了白色的毛被外，嘴唇、眼圈、鼻頭均有黑色素覆蓋，性情果敢并忠實于主人，沒有任何伴發的病態體征。

遺傳學基本知識

德牧等犬類的毛色屬于生物的一種性狀，每一個性狀是由生物細胞內的染色體 (chromosome) 決定的。染色體存在于生物細胞的細胞核內，是帶有生物信息的核苷酸大分子堆聚而成鏈狀結構。每個染色體由兩條鏈組成，交配后父母雙方各貢獻一條，一條來自父系，另一條來自母系。生物的某一種信息是存在有核苷酸鏈的一個片段中，這個片段叫做基因 (gene)。父系鏈和母系鏈上的相應的片段調控相同的生物性狀，這兩個片段叫等位基因 (allele)。每一個等位基因實際上是這個基因的變體 (variation)，等位基因在父系鏈和母系鏈中可以相同，也可以不同，但必須是管控同一個性狀的。在基因的表達能力上，基因又被分為顯性基因(dominant gene) 和隱性基因 (recessive gene)。控制一個性狀的基因在父系鏈和母系鏈上要么是顯性基因，要么是隱性基因。如果顯性基因和隱性基因配對，這個性狀的表現將是顯性基因的調控結果。隱性基因所代表的性狀的表現條件，是要父系母系鏈上的位點上都是相同的隱性基因，沒有顯性基因。例如：在毛色的位點上，父系鏈上是黃色，母系鏈上是白色，如果黃色為顯性基因而白色為隱性基因，那么犬只的毛色會表現為顯性基因的黃色；如果兩個鏈上都是作為隱性基因的白色基因，那么犬只的毛色就會表現為白色。

毛色的遺傳學常識

犬只的毛色是由黑色素的分布完成的。犬類的黑色素有優黑素 (eumelanin) 和類黑素 (phaeomelanin)兩種。優黑素顯示為棕/黑色，而類黑素顯示為黃/紅色。這些色素是由位于毛發根部的黑色素細胞產生的。犬只的各種毛色，都是有這兩種色素搭配而成，而白色則是因為色素的缺失所致。

犬只黑色素的產生和分布是由兩個基因完成的（見圖二）。一個是E基因（MC1R alleles），另一個是A基因（Agouti alleles）。E基因的全稱為黑素皮質激素1型受體基因（Melanocortin-1 receptor gene），其作用是直接刺激產生黑色素細胞刺激激素（Melanocyte Stimulating Hormone - MSH），最終作用于黑色素細胞刺激產生優黑素，促進棕黑色在皮毛中的沉積。E基因有三種變體，e，E和Em。e基因的表達不能啟動 （不是抑制）黑色素的產生；E基因（變體）的表達使優黑素趨向于覆蓋全身；Em的表達使犬口鼻因優黑素的覆蓋而變黑。A基因的作用是直接刺激產生阿姑涕信號多肽（Agouti Signal Peptides - ASIP），最終作用于黑色素細胞刺激其產生優黑素，促進棕黑色在皮毛中的沉積。其作用主要是調節優黑素和類黑素的密度和分布。A基因也有三種變體，a，aw和at。a基因主要對毛發的純黑色進行編碼；aw基因為野生型黑斑紋毛發基因(Wild Type Black Banded Hair aw Agouti allele)，這個基因使一根毛發分為3段，靠近兩端為黑色，中部為淺紅或乳白色。aw基因主要對毛發的深棕色進行編碼；at基因主要對毛發的黑色和茶色進行編碼。三個a基因在表達強度上的關系：aw＞at＞a。所以只有a/a純合子 (homozygote) 基因型才能導致純黑色的表現型。就E基因和A基因的關系而言，可以說E基因是A基因的調控對象。如果E基因在父系和母系鏈上的變體都是e基因 (變體)，即e/e組合，A基因則沒有黑色素可以調節，犬只的毛色將會表現為白色或乳黃。

Little的假說

圖二：左圖：染色體及基因的示意圖。A和B為染色體的父鏈和母鏈；鏈上的每一段暗色段為一段基因；父鏈和母鏈上相應位置的基因控制同一性狀，可以相同也可以不同，叫等位基因。圖中所示的MC1R的e/e配對的基因型應產生白色毛被的表現型。右圖：黑毛被的黑熊父母產下白基因型的白色小“黑熊”。此小白“黑熊”的基因型應為e/e配對。

Clarence C. Little 先生在1957年提出了一個影響深遠的假說。在Little的假說中，C基因的表達可以導致白化病。C基因有三個基因變體，cch，ce，ca，其表達在很多哺乳動物中可以導致毛色變白或褪色。cch可以將類黑素退成乳黃色；ce將類黑色稀釋到足以變白的程度；ca組合成ca/ca的純合子導致正式的白化病。Little的這個假說性理論影響極廣，使本來艱難的白色牧羊犬形勢更是雪上加霜。

Little假說的倒塌：然而，假說畢竟是假說。后來的科學實驗將Little的C基因定位于酪氨酸霉基因(Tyrosinase-TYR gene)。TYR基因是一個非常敏感的基因，100種以上的遺傳突變如果發生在TYR基因上都會導致不同程度的白化病。加拿大的薩斯卡楚宛大學(University of Saskatchewan，簡稱薩大) 的基因研究室的研究證明，包括白色德國牧羊犬在內的白色許多犬種的TYR基因中沒有發現任何基因變異。他們的研究從根本上證明了一個事實：白色牧羊犬的白色皮毛和白化病沒有關系。

后來的許多研究也多支持薩大的研究成果。其中一項來自筆者的母校 (加拿大不列顛哥倫比亞大學)的一個研究室在2001年的報告，他們在黑熊身上做的實驗表明兩只黑色的黑熊產下的e/e基因型的白色小“黑熊”，除了一身白色的毛發，身上的皮膚以及眼睛的各種色澤都正常，沒有任何白化病特有的任何伴發表現。

綜上所述，白色牧羊犬的白色毛發和白化病沒有關系。而且從基因學上看，白色牧羊犬仍屬德牧家族，因為e/e基因型的白德牧犬只和經典的E/E基因型的傳統黑背德牧犬只交配后，其后代呈現完全的傳統德牧的表現型。白色牧羊犬在工作能力上，也一樣能勝任傳統德牧所能的一切工作項目；在搜救、放牧以及警事科目中，白色牧羊犬都曾有過輝煌的例證。

承謝：郜瓊女士為圖二中染色體的制作給予的全面的技術支持，筆者在此表示深深的謝意。

（作者地址：河南鄭州金水區政七街30號院，450008）

（編輯：李 冰）