千島湖社鼠巢區面積的季節與性別差異*

沈良良， 鮑毅新， 張 旭， 魏德重， 劉 軍

(浙江師范大學生態研究所，浙江金華 321004)

巢區(home range)是動物空間利用的一個主要特征，主要表現為以領域為核心占據一定的空間，在所占據的空間范圍內占有者完成生長、繁殖、育幼等日?；顒樱?］．巢區一方面可反映出動物的種群特征(如密度和社群結構)，另一方面也可揭示出動物的種間關系．

鼠類是哺乳動物中種類和數量最多的一個類群，對鼠類巢區進行研究，在鼠類生態學理論的研究方面具有重要的意義［2］．國內外諸多學者對東方田鼠(Microtus fortis)［3-4］、小家鼠(Mus domesticus)［5］、黑腹絨鼠(Eothenomys melanogaster)［6］、社鼠(Niviventer confucianus)［7］等小型哺乳動物的巢區進行了研究，但這些研究均是在開放生境或人工圍欄下進行的．

生境片段化是近年來生態學研究的熱點，其不僅影響了物種的種群，同時也影響了物種的行為［8］．島嶼化是典型的片段化生境．筆者選取千島湖島嶼對社鼠的巢區面積進行了研究，消除島嶼間的遷移和擴散等因素對其影響，以驗證季節與性別對社鼠種群巢區面積的影響和島嶼狀態下與陸地狀態下巢區行為具有差異性的假設，進而豐富小型哺乳動物的巢區理論研究．

1 研究地區概況及研究方法

1．1 研究地區概況

千島湖是1959年因建新安江電站大壩而形成的大型人工湖泊，位于浙江省西部的淳安縣和建德市境內(118°34'～119°15'E，29°22'～29°50'N)，東西長 60 km，南北寬 50 km，正常水位108 m，擁有573 km2水面和178億m3蓄水量，年平均氣溫為17℃，氣溫的年較差和日較差小，因湖內有2 500 m2以上島嶼1 078個，由此得名．千島湖是國家級風景名勝區，也是中國面積最大的森林公園，動植物資源豐富，對維持當地的生物多樣性和生態系統的穩定具有極其重要的作用．千島湖湖泊面積大、島嶼數量與類型多，造就了千島湖獨特的景觀與島嶼化生境，加之50 a的片段化歷史，已成為科學研究的良好平臺．

1．2 野外調查及取樣

本研究于2009年7－11月及2010年3－11月進行，冬季由于氣溫過低，社鼠容易死亡，因此不進行捕捉，其中:3－5月為春季，6－8月為夏季，9－11月為秋季．參考浙江千島湖1∶1 000地圖，并進行實地考察，選取了具有多種植被類型并且面積適當(約5 hm2)的2個島嶼作為研究樣地，均屬于桐子塢島范圍，因無當地名稱，故定義為 A 島(29°33'27．37″E，118°52'51．55″N)和 B島(29°33'56．96″E，118°53'30．43″N)．A 島面積為5．54 hm2，島上植被包括闊葉林、針葉林、灌木、竹林及蕨類;B島面積為5．80 hm2，島上植被包括闊葉林、針葉林及灌木;島嶼的優勢種群包括馬尾松(Pinus massoniana)、苦櫧(Castanopsis sclerophylla)、石櫟(Lithocarpus glabra)及青岡(Cyclobalanopsis glauca)．

采用捕鼠籠捕獲社鼠．根據島嶼面積，2個島嶼各放置205和206個捕鼠籠，籠距為10 m，以紅棗為餌料，每月標記10 d，采用文獻［9］改進的切趾標志編碼系統對社鼠進行編號，同時記錄其捕獲點、性別等數據．

1．3 數據分析

鮑毅新等［6］研究認為重捕4次以上就可計算面積．社鼠個體的巢區面積計算使用空間分析軟件 Biotas 1．03(Ecological Software Solutions，Sacramento，California，USA，2000)中的 95% 最小凸多邊形法(MCP，Minimum Convex Polygons)［10］．

最小凸多邊形法巢區面積的計算公式如下:

其中:A為巢區面積;xi和yi分別是社鼠個體第i個位點的坐標值［11］．

用統計軟件SPSS16．0對千島湖社鼠不同季節及不同性別的巢區面積進行兩因素方差分析，對同一性別不同季節的面積大小進行單因素方差分析，對同一季節不同性別個體的面積大小進行t檢驗，顯著和極顯著水平分別為 P≤0．05和P≤0．01．

2 結果

2．1 巢區面積的性別差異

雄性社鼠的平均巢區面積為(2 502．43±200．85)m2(200～7 200 m2)，雌性社鼠的平均巢區面積為(1 844．63±138．16)m2(50～6 200 m2)，兩者之間具有顯著差異(t=2．776，df=182，P=0．006)．

春季雄鼠的平均巢區面積為(1 848．63±255．1)m2(200 ～6 500 m2)，雌鼠的平均巢區面積為(2 102．63 ±306．17)m2(50 ～6 200 m2)，兩者之間無顯著差異(t=0．629，df=72，P=0．531);夏季雄鼠的平均巢區面積為(3 135．33±330．33)m2(300 ～7 250 m2)，雌鼠的平均巢區面積明顯小于雄鼠，為(1 410．33±145．04)m2(50～3 600 m2)，兩者之間具有極顯著差異(t=4．998，df=71，P ＜0．001);秋季雄鼠的平均巢區面積為(2 606．73±502．2)m2(1 150 ～6 500 m2)，雌鼠的平均巢區面積為(2 131．23±162．79)m2(950 ～4 050 m2)，兩者之間無顯著差異(t=1．114，df=35，P=0．273)．見圖1．

圖1 千島湖社鼠巢區面積的性別差異

2．2 巢區面積的季節差異

春季社鼠的平均巢區面積為(1 982．43±200．68)m2(50 ～6 500 m2)，夏季平均巢區面積為(2 213．73 ±198．77)m2(50 ～7 250 m2)，秋季平均巢區面積為(2 298．63±204．83)m2(950～6 500 m2)，季節之間不具有顯著差異(F2．183=0．595，P=0．553)．

圖2 千島湖社鼠巢區面積的季節差異

雄性社鼠的平均巢區面積在春、夏、秋3季之間具有顯著差異(F2．81=4．743，P=0．011)，且春季與夏季之間具有顯著差異(t=3．094，df=67，P=0．003)，呈現出夏季＞秋季＞春季的趨勢;雌性社鼠的平均巢區面積在春、夏、秋3季之間具有顯著差異(F2．101=3．195，P=0．045)，且春季與夏季之間具有顯著差異(t=2．044，df=76，P=0．044)，夏季與秋季之間具有顯著差異(t=3．207，df=61，P=0．002)，呈現出春、秋季大于夏季的趨勢(見圖2)．

2．3 巢區面積的島嶼差異

如圖3所示:A島社鼠的平均巢區面積為(2 155．33 ±175．60)m2(50 ～7 250 m2)，B 島平均巢區面積為(2 159．33±164．71)m2(150～7 250 m2)，2個島社鼠的平均巢區面積不存在顯著差異(t=0．183，df=182，P=0．855)．

圖3 千島湖社鼠巢區面積的島嶼差異

圖4 不同季節和島嶼社鼠巢區面積的差異

圖4 為不同季節不同島嶼社鼠巢區面積的差異比較．春季 A島社鼠的平均巢區面積為(1 987．54 ±292．34)m2(50 ～6 200 m2)，B 島的平均巢區面積為(1 977．63±279．54)m2(150～6 500 m2)，兩者之間不存在顯著差異(t=0．024，df=72，P=0．981);社鼠在夏季A島的平均巢區面積為(2 169．43 ±293．58)m2(50 ～5 900 m2)，B島的平均巢區面積為(2 256．83±272．52)m2(350～7 250 m2)，兩者之間不存在顯著差異(t=0．218，df=71，P=0．828);社鼠在秋季 A 島的平均巢區面積為(2 262．53 ±311．19)m2(950 ～6 500 m2)，B島的平均巢區面積為(2 332．93±276．82)m2(950 ～6 500 m2)，兩者之間不存在顯著差異(t=0．169，df=35，P=0．866)．

圖5為不同性別和島嶼社鼠巢區面積的差異比較．雄性社鼠在 A島的平均巢區面積為(2 485．03 ±297．70)m2(200 ～7 250 m2)，B 島的平均巢區面積為(2 519．03±278．28)m2(200～7 250 m2)，兩者之間不存在顯著差異(t=0．084，df=80，P=0．933);雌性社鼠在A島的平均巢區面積為(1 819．53±204．63)m2(50 ～6 200 m2)，B島的平均巢區面積為(1 870．13±191．99)m2(350～6 200 m2)，兩者之間不存在顯著差異(t=0．180，df=99，P=0．857)．

圖5 不同性別和島嶼社鼠巢區面積的差異

3 討論與分析

3．1 性別差異

文獻［12］研究顯示小型哺乳動物不同性別個體在繁殖期的巢區面積具有顯著差異．汪聞紹［13］研究表明達烏爾黃鼠阿拉善亞種(Spermophilus dauricus alashanicus)不同性別之間的巢區面積沒有顯著差異．曲家鵬等［14］對高原鼠兔(Ochotona curzoniae)家群空間格局的季節性變化的分析發現，高原鼠兔巢區面積存在顯著的季節性差異，繁殖前期雄性巢區面積顯著大于繁殖后期，說明其巢區面積與其配偶競爭、領域保衛、繁殖及其育幼等密切相關．雄性的繁殖成功依賴于獲取及保衛的配偶數量，其空間結構受雌性空間利用的影響［15］．千島湖社鼠在4－5月、9－10月為繁殖高峰期［16-17］，本研究結果顯示，雌雄社鼠間巢區面積具有顯著差異(t=2．776，df=182，P=0．006)．夏季社鼠雌雄體之間的巢區面積具有極顯著差異(t=4．998，df=71，P ＜0．001)，而春、秋季巢區面積沒有顯著差異(見圖1)．Bond等［18］對犬尾田鼠(Microtus canicaudus)的研究表明，群體中同性競爭和可占有的適宜交配的雌鼠數量限制著雄鼠的巢區大?。畭u嶼狀態下適宜交配的雌鼠數量有限，雄鼠巢區面積在繁殖期受到雌鼠數量的限制，而夏季非繁殖高峰期受限制程度低．因此，千島湖社鼠顯示出繁殖期雌雄個體間巢區面積無顯著差異，非繁殖高峰期雌雄個體間巢區面積具有顯著差異．

3．2 季節差異

董維惠等［19］對黑線倉鼠(Crecetulus barabensis)的研究顯示，在一定的月份中，其巢區面積逐月增加，且不同月份之間沒有顯著差異，這種情況與其密度及其繁殖有關．研究表明:7月為黑線倉鼠的繁殖高峰期，此時種群密度最高，雌雄鼠間接觸機會較多，雄鼠在相對較小的范圍即可遇到發情雌鼠;而8月、9月繁殖雌鼠減少，同時由于大量個體死亡導致種群密度降低，雄鼠遇到雌鼠的機會減少，故需擴大其活動范圍才能遇到更多的配偶．陸地狀態下對鼠類巢區的研究表明，繁殖期雄性個體巢區面積顯著大于非繁殖期［12，19-21］．本研究結果顯示，島嶼狀態下雄性社鼠在非繁殖高峰期具有最大的巢區面積，顯示出與陸地狀態下的差異性．本研究在14個月中，每個月都有孕鼠及幼鼠被發現，說明全年都具有繁殖行為．夏季屬于非繁殖高峰期，雄鼠巢區面積受雌性資源限制程度小;而秋季雄性社鼠具有貯食行為［22］，而貯食行為會使其巢區面積擴大［23］，因此表現出雄性社鼠巢區面積季節間具有顯著差異，且呈現出夏季＞秋季＞春季的趨勢(見圖2)．

雌性社鼠的巢區面積主要受到食物資源與其特殊的生理行為，如懷孕、哺乳、育幼等的影響［24］．雌鼠在繁殖期受到懷孕行為的影響會降低其活動范圍［25］．千島湖島嶼的雌鼠全年都具有繁殖行為，因此具有較小的巢區面積;春季屬于繁殖高峰期，因此，夏季具有較多的幼鼠，而雌鼠受到育幼及繁殖行為的雙重影響，具有更小的巢區面積．因此，千島湖雌鼠顯示出春秋季巢區面積具有顯著差異，夏季具有最小巢區面積的趨勢．陸地狀態下雌鼠巢區面積一般顯示出非繁殖期高于繁殖期的趨勢［14］，而島嶼狀態下具有較小的種群數量，雌鼠育幼行為重要性的提高有助于使后代具有更大的存活率，因此顯示出與陸地狀態的差異性(見圖2)．

3．3 島嶼差異

王淯等［7］對唐家河自然保護區社鼠種群空間格局的研究表明，其種群的空間格局為典型的聚集分布，且與生境、季節、繁殖等因素有關．對千島湖2個島嶼社鼠的巢區面積進行統計分析發現:總體上沒有顯著差異(見圖3)，不同季節的巢區面積沒有顯著差異(見圖4)，且雌雄鼠之間的巢區面積也沒有顯著差異(見圖5)．2個島嶼的經緯度、面積、植被類型均比較相似，島上社鼠具有相近的巢區面積．因此，筆者將2個島嶼內社鼠的巢區面積進行合并，統一進行分析．

本研究的目的在于探討天然隔離生境下社鼠巢區面積的變化規律，同時與開放生境下的小型哺乳動物進行比較，其結果提供了兩者之間的相同點及差異性．在以往的研究中，其樣地一般為正方形或者長方形，而本研究中的樣地呈不規則形狀，地形差異也可能是影響研究結果的因素之一．巢區面積大小受多種因素的綜合作用，在本研究中主要探討了季節與性別對社鼠巢區面積的影響，其他因素對其造成的影響仍需進行進一步的研究．

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