植物氣孔的秘密

　　植物的氣孔主要位于葉片表面，是植物與外界環境之間進行氣體交換的通道。通過氣孔進出植物體的氣體成分主要有二氧化碳、氧氣和水蒸氣，這些氣體是植物進行光合作用、呼吸作用以及蒸騰作用等基本生理活動的原料或者產物。
　　在有些松柏類植物葉片的下表面，肉眼可見到白色的條帶，這就是很多氣孔聚集形成的氣孔帶(圖1.日本冷杉葉背面的氣孔帶)。人們僅憑肉眼是不能分辨出單個氣孔的，要想看清楚單個氣孔的形態和結構需要借助顯微鏡。將洗干凈的葉片放在掃描電子顯微鏡下，在氣孔分布集中的區域，可以看到密密麻麻的小孔，這些小孔就是氣孔(圖2.掃描電鏡下的柳杉葉片表面)。對葉片進行一些化學處理，用解剖針分開葉片的上下表面，在光學顯微鏡或電子顯微鏡下，可以看清氣孔的結構(圖3，經過化學處理后的柳杉葉片表面掃描電鏡照片)。
　　
　　植物學上，氣孔是兩個保衛細胞以及由其圍繞形成的開口的總稱，圍繞保衛細胞周圍的是副衛細胞。保衛細胞和副衛細胞都是特化的表皮細胞，外形上與表皮細胞不同。兩個保衛細胞圍成的開口，也就是我們在顯微鏡下觀察到的小孔，是植物與外界交換氣體的主要通道。
　　
　　氣孔特征，植物分類的輔助標準
　　
　　植物學研究中，植物生殖器官的形態結構特征是對植物進行分類的主要依據，枝葉等營養器官的特征是對植物進行分類的輔助依據。不同植物的氣孔形態和結構千差萬別，并且這些特征相對固定，因而氣孔的分布、排列方向、副衛細胞的數目等特征也可以作為植物分類的參考特征。
　　對于植物化石來說，很多情況下僅有枝葉保留了下來，生殖器官并沒有保存下來，因而人們也就無法獲得生殖器官的特征等參數指征。在這種情況下，只有研究植物的枝葉，并從這些枝葉里盡可能多的獲取其生物學特征，才能對古植物進行分類和鑒別。化石植物葉表皮特征是獲取細胞信息的重要來源，有時甚至是唯一的來源。因而植物表皮的特征，氣孔的形態等成了人們對化石植物進行分類鑒定的重要依據。比如水松和落羽杉這兩種植物的條形葉外形極為近似，有些植物學家認為二者難以區分。后來，人們研究發現，水松的氣孔長軸與葉片長軸平行，也就是氣孔平行排列(圖4.水松的氣孔)，而落羽杉的氣孔長軸與葉片長軸垂直(圖5.落羽杉的氣孔)。因此只要知道植物的氣孔特征，二者就比較容易區分了。
　　
　　氣孔的開閉，艱難的抉擇
　　
　　氣孔的開閉與保衛細胞的形態特征有關，保衛細胞通常呈腎形或啞鈴形。對于’腎形的保衛細胞來說，位于氣孔內側的細胞壁較厚，堅韌而有彈性；外側的細胞壁較薄，可脹縮；而啞鈴形的保衛細胞，其兩端壁薄，中間壁厚。氣孔的開閉與保衛細胞細胞壁的厚薄均勻程度密切相關。氣孔開閉的動力則來自保衛細胞膨壓的變化，當保衛細胞內的水分增加時，細胞膨壓增大，腎形的保衛細胞位于孔口邊的胞壁厚，保衛細胞膨脹時向孔口一邊彎曲，引起氣孔張開。啞鈴型的保衛細胞兩端球型部分胞壁薄，中部胞壁堅厚。當細胞膨壓提高、體積增大時，其兩端向外膨脹，兩個保衛細胞向對方擠壓，迫使位于中部的氣孔張開。而當膨壓明顯減小時，則正好相反，氣孔趨向關閉。
　　對于在陸地上生活的植物來說，氣孔的開閉能控制植物與外界的氣體交換和水分蒸發。氣孔的開閉是一件兩難的選擇，一方面植物需要張開氣孔，以便吸收更多的二氧d7JX5ID1szQ3eqw95uTlsQ==化碳進行光合作用；另一方面氣孔張開的同時不可避免地會引起水分大量散失，因而從保持水分的角度講，氣孔應該關閉。由于陸地上的植物經常面臨缺水的情況，從長期的進化結果看，氣孔傾向于以最小的蒸騰來換取最大的光合作用。自然環境條件下，氣孔的開閉受多種環境因素的綜合影響，光照、二氧化碳、水分和溫度等是影響氣孔開閉的環境因素，同時氣孔的開閉也與植物本身的發育階段等因素相關。不同類型的植物氣孔開閉對環境的變化有不同響應，這也反映了植物應付生態環境戰略的差異化。
　　
　　氣孔的數量及表示方法
　　
　　氣孔在葉片表面的分布狀況和數量的多少與植物種類有關，同時也受環境因素的影響。定量描述氣孔的數量，通常用氣孔參數，也就是單位葉表面的氣孔數量表示。氣孔密度和氣孔指數是兩種常用的氣孔參數。氣孔密度為單位葉表面積內的氣孔個數，通常要換算為每平方毫米內的氣孔個數。氣孔指數是單位葉表面積內的氣孔個數除以氣孔個數和表皮細胞個數之和，再乘以100。用公式表示為：氣孔指數=100×氣孔個數(氣孔個數+表皮細胞個數)。
　　由氣孔密度的計算方法可知：氣孔密度的大小與氣孔數量和表皮細胞的大小密切相關。比如，同一片葉子，在良好的生長條件下，生長發育較快，在氣孔數量幾乎不變的情況下，葉片的表皮細胞生長迅速，葉片表面積較大。這種情況下計算出的氣孔密度值較小，而實際的氣孔數量幾乎不變。在上述情況下(即氣孔和表皮細胞的數量不變，氣孔和表皮細胞體積增大)，由氣孔指數的計算方法可以看出，氣孔指數的值不變，氣孔指數可以部分消除表皮細胞大小帶來的影響，顯然用氣孔指數表示氣孔的數量更科學。
　　
　　氣孔數量，記錄大氣二氧化碳濃度變化
　　
　　工業化革命以來，大氣中二氧化碳濃度的變化，以及由此引起的溫室效應，受到人們的普遍關注。環境和氣候—旦發生變化，生活在其中的植物就會做出相應的改變，如種群數量和分布區的變化，以及個體形態結構和生理功能的變化等。反過來講，植物的這些變化特征，也能反映出周圍環境和氣候的變化。換句話說，大氣中二氧化碳濃度的改變可以直接影響到生活在其中的植物。實驗證實，氣孔參數的改變是植物對大氣二氧化碳濃度變化的主要反應之一，因而利用氣孔的數量變化可以推測出大氣中二氧化碳濃度的變化。
　　短期內大氣中二氧化碳濃度的變化，只能影響氣孔的開閉，只有二氧化碳濃度的變化持續幾個生長季節，才能改變植物的氣孔參數。開展長時間尺度上二氧化碳濃度與氣孔參數相關性探索始于1987年伍德沃德的工作。伍德沃德研究了230多年前采集的8種溫帶樹種的標本、分析其氣孔參數，并與現在采集的材料進行比較。結果發現，二氧化碳濃度從當時的280微摩爾／摩爾增加到目前濃度的過程中，這些樹種的氣孔參數大約減少了40％。
　　類似的結果在許多人為控制二氧化碳濃度的實驗中也得到了證實。在葉片生長過程中，氣孔參數對大氣中二氧化碳濃度的變化非常敏感，經過幾個生長季節后，氣孔參數與大氣中二氧化碳濃度呈負相關關系，但這種關系與植物的種類有關，也就是說，并不是每種植物與大氣中二氧化碳濃度的變化之間都存在這種相關性。
　　受臘葉標本采集時間以及人工控制條件下的實驗周期的限制，目前我們只能研究幾年到幾百年范圍內大氣中二氧化碳濃度的變化。不過，通過研究在古代墓室內發現的3000多年前的植物葉片，科學家把氣孔密度與二氧化碳濃度的相關性研究向前推了幾千年。
　　化石是重現植物歷史的重要線索，如果能獲得化石植物的氣孔參數，比較化石植物與現在的植物的氣孔參數，就可以推算出化石植物生存年代的大氣二氧化碳濃度。這樣一來，利用植物氣孔參數以百萬年為單位分析大氣中二氧化碳濃度的變化，就會成為可能。
　　目前，利用這種方法恢復億萬年以來大氣中二氧化碳濃度的變化是研究植物與環境相關性的熱點問題之一。換句話說，植物的氣孔可以告訴我們許多關于大自然的秘密。
　　
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