摘要:采用根、莖和葉浸提液培養蘿卜種子的方法研究了紫莖澤蘭的化感作用,同時與本地雜草一年蓬的化感作用進行了比較。試驗結果表明,紫莖澤蘭各部位的浸提液對蘿卜種子的萌發普遍具有抑制作用,化感強弱順序為:葉﹥根﹥莖;在0.40g/mL的濃度下,紫莖澤蘭根、莖、葉浸提液對蘿卜種子胚根和胚芽的抑制作用均顯著大于同濃度的一年蓬浸提液和空白對照組,表明紫莖澤蘭比一年蓬具有更強的化感作用。紫莖澤蘭化感作用在傳播入侵過程中起著重要的作用,在與本地雜草競爭時具有優勢。
關鍵詞:紫莖澤蘭;一年蓬;浸提液;萌發;化感作用
中圖分類號:S451文獻標識碼:A文章編號:0439-8114(2011)11-2250-04
Allelopathy of Water-extracted Solution of Eupatorium adenophorum and
Erigeron annuus on the Sprouting of Radish Seeds
TAN Yong-Qing,HU Bing,XIONG Cheng,LI Li,WANG Yong-mo
(College of Plant Science & Technology,Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China)
Abstract: The allelopathy of Eupatorium adenophorum was studied by cultivating radish seeds in the water extraction of Eupatorium adenophorum root, stem and leaves,and compared with that of Erigeron annuus. Results showed that the extraction of Eupatorium adenophorum from every partion had inhibitory effect on sprouting of radish seeds; and the order of allelopathy was leafe>root>stem. At the concentration of 0.40 g/mL, the allelopathy of extration from Eupatorium adenophorum was stronger than that of Erigeron annuus and control, which meant that Eupatorium adenophorum had stronger allelopathy. It was suggested that allelopathy meda Eupatorium adenophorum more competitive than the local weeds, thus played an important role in its invasion and spreading.
Key words: Eupatorium adenophorum; Erigeron annuus; water-extracted; bourgeon; allelopathy
紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum Spreng)是菊科澤蘭屬多年生草本植物,傳播速度快,侵占能力強,是一種世界性的惡性有害植物。原產于美洲的墨西哥至哥斯達黎加一帶,后作為觀賞植物引種到歐洲,后再被引入大洋洲和亞洲。現已廣泛分布在世界熱帶、亞熱帶地區的30多個國家和地區[1-3]。紫莖澤蘭大約于20世紀40年代由中緬邊境傳入我國云南省,經過60多年的傳播擴散,現已在我國西南地區廣泛分布且危害嚴重,并仍在以每年大約30~60 km的速度向東、向北擴散,對我國長江以南各省區的生態安全構成了嚴重威脅。
近幾年,從化感作用的角度探索外來植物的入侵機制成為一個熱點[4,5]。植物化感作用(Allelopathy),是指植物通過向環境中釋放化感物質而對其他植物產生有益或有害的作用[6]。植物產生的化感物質主要通過葉淋洗、根分泌、殘體降解和揮發等途徑進入自然界。化感作用可能在某些外來植物的入侵中發揮著重要作用。Callaway等提出了“新武器假說”(Novel weapon hypothesis),即某些外來入侵植物能產生一些化學物質,它們可以發揮較強的化感作用或者成為植物和土壤微生物之間相互作用的調節者,由于不同區域的植物群落共同進化的軌跡不同,被入侵群落的植物對這些化學物質缺乏適應性,因此,這些物質就成了外來種入侵的利器。
關于紫莖澤蘭的化感作用,國內已有較多的研究[7-11],這些研究結果表明紫莖澤蘭的根系分泌物、植株提取物以及浸提物均有較強的化感作用。植物化感作用是植物競爭過程中的一種普遍現象,因此不能充分說明化感作用是紫莖澤蘭具有強大入侵力的主要原因,有必要將紫莖澤蘭和本地優勢雜草的化感作用進行比較,以評價化感作用在紫莖澤蘭入侵中的重要性。本試驗在研究紫莖澤蘭化感作用的同時,進一步分析紫莖澤蘭與本地雜草一年蓬在化感作用上對種子萌發和幼苗生長調節方面的強弱。
1材料與方法
1.1材料
1)植物材料。蘿卜種子購自華中農業大學種子銷售商店;一年蓬采集自華中農業大學試驗田;紫莖澤蘭采集自四川西昌。
2)試劑和實驗器材。直徑為9 cm的一次性無菌培養皿、0.5%的次氯酸鈉溶液、錐形瓶、剪刀、直尺、冰箱(4 ℃)、恒溫培養箱(溫度27 ℃、相對濕度85%)、濾紙、搖床(轉速100 r/min)、蒸餾水。
1.2方法
1.2.1紫莖澤蘭的移植將從西昌采集的紫莖澤蘭成株和種子移植到華中農業大學試驗田,并對其所在的田塊進行密封處理,以防止紫莖澤蘭的種子和花粉因風、雨露和人為等因素傳播到它處,從而導致相應的危害。
1.2.2紫莖澤蘭和雜草浸提物的制備取紫莖澤蘭的根、莖和葉各100 g。剪碎后分別置于錐形瓶中,然后加入蒸餾水至250 mL,封口放在搖床上浸泡搖晃24 h,浸提液作為原液(4 ℃冰箱中保存)。
取本地的雜草一年蓬(生長型和紫莖澤蘭相似),按照上面的方法進行操作,得到浸提液,作為原液保存于4 ℃冰箱中。
1.2.3兩種植株不同濃度浸提液的制備最初得到的2種浸提液的濃度為0.40 g/mL,然后部分原液用蒸餾水稀釋,分別得到濃度為0.20和0.04 g/mL的浸提液。
1.2.4材料處理及培養種子放入培養皿之前要用0.5%的次氯酸鈉溶液消毒30 min,然后用蒸餾水沖洗5次,用濾紙將水吸干。以雙層濾紙為發芽床,每皿放置消毒后的大小均勻的種子20粒,種子擺放要合理,不影響種子的初期萌發狀態,再分別加入適量等量的對應濃度的浸提液。所有試驗處理均放入25 ℃恒溫光照培養箱中連續培養。同時每天加入適量相應的浸提液保持種子的生長狀態。
1.2.5數據處理每天觀察記錄種子的萌發數(胚根與種子等長、胚芽長度達到種子的一半,即認為種子已經發芽),同時用直尺測量種子的胚根和胚芽長度。連續觀察3 d。種子的發芽速率、終發芽率和化感指數的計算方法如下:
發芽速率(RG)=∑100Gi/(N·ti)
式中,N是試驗中供試種子數,Gi是在ti天新發芽種子數。
終發芽率=發芽種子數/供試種子數×100%
化感指數(RI):
RI=1-C/T,T≥C;T/C-1,T 式中,C為對照值,T為處理值,RI為化感作用效應指數。當RI>0表現為促進作用,RI<0表現為抑制作用,絕對值的大小表示化感作用強弱。 1.2.6統計方法對所得的數據進行分類處理,然后再對相同濃度下不同處理之間進行單因素方差分析,方差分析顯著的數據再利用SSR法進行多重比較。對終發芽率進行卡方測驗,發芽速率進行t測驗(n=3)。所有數據的分析處理在Excel中完成。 2結果與分析 2.1浸提液對蘿卜種子發芽率和發芽速率的影響 對各個處理終發芽率進行卡方測驗得出,大多數處理與清水對照沒有差異,只有在紫莖澤蘭葉浸提液0.20和0.40 g/mL下表現出差異(表1);對發芽速率進行t測驗得出,紫莖澤蘭根、莖和葉的浸提液在0.40 g/mL、根浸提液0.04 g/mL、一年蓬葉浸提液0.40 g/mL與清水對照均表現出顯著差異;從發芽速率上可以看出,加入紫莖澤蘭的浸提液在低濃度下發芽速率普遍較高,在高濃度下,發芽速率普遍較低。而加入一年蓬的浸提液,發芽速率規律不是很明顯。 進一步對試驗數據進行處理和分析結果見表2。從表2可以看出,與對照相比,在化感指數上紫莖澤蘭和一年蓬的根浸提液對蘿卜種子的萌發均表現出抑制作用,并且隨著濃度的增加,其抑制效應在增強;其中紫莖澤蘭的化感指數絕對值普遍大于一年蓬的,說明其抑制作用較強。 由方差分析結果知,在0.40 g/mL濃度下,紫莖澤蘭根浸提液與一年蓬之間差異極其顯著,表明在此濃度下紫莖澤蘭的化感作用強于一年蓬的,即對種子的萌發抑制作用強于一年蓬;在其他濃度下,兩者對胚根和胚芽的影響差異不顯著。 從表3可以看出,紫莖澤蘭莖浸提液的化感作用普遍大于雜草一年蓬和清水對照的。其中紫莖澤蘭的化感指數都為負,且隨著濃度的提高化感指數的絕對值增大,表示其對蘿卜種子萌發的抑制作用變強,而一年蓬的化感指數在0.20和0.40 g/mL濃度下為負,表明其對種子的萌發具有抑制作用,但在0.04 g/mL濃度下為正,表示其對蘿卜種子的萌發具有促進作用。而且,在同等濃度下,紫莖澤蘭化感指數的絕對值普遍大于一年蓬的,表明其對蘿卜種子萌發的化感作用大于一年蓬的。 由方差分析可知,紫莖澤蘭莖浸提液與一年蓬莖浸提液0.40 g/mL對胚芽生長的影響之間差異顯著,表明在此濃度下紫莖澤蘭的化感作用強于一年蓬的,其對種子的萌發抑制作用強于一年蓬的;在其他濃度下,兩者對胚根和胚芽的影響差異不顯著。 從表4可以看出,紫莖澤蘭葉浸提液的化感作用較強。在0.20和0.40 g/mL濃度下,紫莖澤蘭的化感指數接近或等于1,說明其對蘿卜種子的萌發具有很強的抑制作用;但其在0.04 g/mL濃度下,化感作用表現得不是很明顯。而一年蓬葉浸提液在濃度0.04 g/mL下的化感指數為正,但是接近于0,表明其化感作用弱;在0.20 g/mL濃度下對胚根生長的化感指數和在0.40 g/mL下對蘿卜胚根、胚芽的化感指數為負,說明其對種子的萌發具有抑制作用。在相同濃度下,紫莖澤蘭的化感指數絕對值普遍大于一年蓬的,在一定程度上說明紫莖澤蘭的化感作用大于一年蓬的。 由方差分析可知,在0.04 g/mL濃度下,各葉浸提液對蘿卜種子生長的影響不顯著;在0.20和0.40 g/mL濃度下,紫莖澤蘭和一年蓬對蘿卜種子胚根和胚芽生長的影響之間差異極其顯著,表明在這兩個濃度下,紫莖澤蘭的化感作用極顯著高于一年蓬的。 3小結與討論 紫莖澤蘭植株不同部位各濃度的浸提液對蘿卜種子萌發和幼苗生長的化感效應不同。濃度高的浸提液對蘿卜種子的發芽量和幼苗胚根長、胚芽長均有明顯或很強的抑制作用,表現為高濃度下嚴重抑制蘿卜種子萌發,導致其種子不萌發或發芽量大大降低,胚根和胚芽生長比較短。隨著紫莖澤蘭植株不同部位浸提液濃度的減小,其化感作用也相應地減弱,接近于對照組,這與張學文等[11]研究的結論基本一致;就紫莖澤蘭植株的不同部位而言,以往學者研究紫莖澤蘭地上部分的化感作用強于地下部分的化感作用[12]。本研究結果表明,紫莖澤蘭葉浸提液的化感作用大于根的化感作用,而根浸提液的化感作用略大于莖浸提液的化感作用;本研究還表明從減少化感物質產生、積累和控制其產生種子傳播蔓延角度出發,在紫莖澤蘭植株開花前一段時期對其進行防除較為有利[1,13]。同時,本地雜草一年蓬對種子萌發也具有化感作用,在高濃度下表現為抑制作用。隨著濃度的降低,其抑制作用減弱,最后表現為在低濃度下對種子的萌發具有促進作用。 紫莖澤蘭浸提液的化感作用強于本地雜草一年蓬浸提液的化感作用。雖然本地雜草的浸提液也具有化感作用,但是在0.40 g/mL濃度下,紫莖澤蘭根、莖和葉浸提液對蘿卜種子胚根和胚芽萌發生長的影響均顯著大于同濃度雜草一年蓬相同部分浸提液和對照組。而且紫莖澤蘭對蘿卜種子萌發影響的化感指數絕對值要普遍大于一年蓬的,說明在同等浸提液濃度下,紫莖澤蘭對種子萌發中胚根和胚芽的抑制作用要大于一年蓬的。 通過紫莖澤蘭和本地雜草一年蓬相比較,我們可以得到紫莖澤蘭具有很強的化感作用,在傳播和蔓延的過程中具有極強的競爭能力,對本地雜草一年蓬具有競爭優勢,說明紫莖澤蘭是破壞性很強的惡性雜草。 參考文獻: [1] 劉倫輝,謝壽昌,張建華,等.紫莖澤蘭在我國的分布危害與防除途徑的探討[J].生態學報,1985(5):l-6. [2] 羅強,張薇, 李立娜, 等. 紫莖澤蘭的生物入侵及利用現狀[J].西昌農業高等專科學校學報,2004,18(2):9-11. [3] 強勝.世界性惡性雜草——紫莖澤蘭研究的歷史及現狀[J].武漢植物學研究,1998,16(4):366-372. [4] 王鵬,梁文舉,孔垂華,等.外來雜草入侵的化學機制應用[J].生態學報,2004,15(4):707-711. [5] CALLAWAY R M, RIDENOUR W M. Novel weapons: invasive success and the evolution increased competitive ability[J]. Front Ecology and Evolution,2004,2:436-443. [6] RICE E L. Allelopathy[M]. 2nd edition. New York: Academic Press,1984. [7] 鄭麗,馮玉龍. 紫莖澤蘭葉片化感作用對10種草本植物種子萌發和幼苗生長的影響[J].生態學報,25(10):2782-2787. [8] 孫運剛,劉濟明,蒙劍,等. 紫莖澤蘭化感作用對6種貴州本地植物種子萌發的影響[J].貴州農業科學,2010,38(3):15-19. [9] 于興軍,于丹,馬克平.不同生境條件下紫莖澤蘭化感作用的變化與入侵力關系的研究[J].植物生態學報,2004,28(6):773-780. [10] 王紫娟,劉萬學,蔡靜萍,等. 紫莖澤蘭根系分泌物對旱稻的化感作用[J].現代農業科技,2007(16):71-72. [11] 張學文,劉萬學,萬方浩,等. 紫莖澤蘭不同部位化感作用的研究[J].河北農業大學學報,2007,30(6):68-71,76. [12] NIEMEYER H M,PEREZ F J. Potential of hydroxamic acids in the control of cereal pests, diseases, and weeds[J]. ACS Symp Ser, 1995,582: 260-270. [13] 李揚漢.中國雜草志[M].北京:中國農業出版社,1998.15-18. 注:本文中所涉及到的圖表、注解、公式等內容請以PDF格式閱讀原文