改善奶牛熱應激的研究進展

摘要：奶牛熱應激是影響我國南方奶業發展的重要因素。從熱應激的評定、奶牛熱應激階段日糧的營養調控、環境改善、遺傳改良等方面綜述了減緩奶牛熱應激的措施。

關鍵詞：奶牛；熱應激；評定指標；營養調控；環境；分子標記

中圖分類號：Ｓ８５８．２３文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）11－2161-04

Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｒｅｄｕｃｉｎｇ Ｈｅａｔ Ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ｄａｉｒｙ Ｃｏｗｓ

ＸＩＯＮＧ Ｑｉ，ＬＩ Ｘｉａｏ－ｆｅｎｇ，ＳＵＯ Ｘｉａｏ－ｊｕｎ，ＺＨＡＮＧ Ｎｉａｎ，ＹＡＮＧ Ｑｉａｎ－ｐｉｎｇ，ＬＩＵ Ｙａｎｇ，ＣＨＥＮ Ｍｉｎｇ－ｘｉｎ

（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ ａｎｄ Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ， Ｈｕｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｗｕｈａｎ ４３００６４， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｈａｓ ｂｅｃｏｍｅ ａ ｋｅｙ restrictive ｆａｃｔｏｒ ｏｎ ｄａｉｒｙ ｉｎｄｕｓｔｒｙ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Tｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｓ for reducing heat stress in dairy cows were summarized from the aspects ｏｆ ｈｅａｔ－ｓｔｒｅｓｓ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ， ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｃｏｎｔｒｏｌ， ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： dairy ｃｏｗ； ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ； ｈｅａｔ－ｓｔｒｅｓｓ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ； ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｃｏｎｔｒｏｌ； ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ； ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒ

長期以來，熱應激是影響我國南方地區奶牛生產的普遍性問題，每年因為熱應激使奶牛產奶量降低１０萬ｔ以上，嚴重影響著我國奶牛業的發展，造成了巨大的經濟損失。研究表明，泌乳奶牛的最適溫度范圍是－０．５～２５.0 ℃。當環境溫度為２５．０～２８．６ ℃時，每頭牛的日均產奶量將會減少０．５～２．５ ｋｇ，乳脂率會下降０．３％～０．５％。按持續高溫９０ ｄ計算，一個產奶量中等的萬頭奶牛群，僅因產奶量降低所帶來的經濟損失就達３０多萬元［１］，這還不包括熱應激引起的奶品質降低，疾病發病率升高等造成的經濟損失。目前通過監測奶牛的熱應激狀態，生產中多采用營養調控為主，輔以環境改善的綜合措施，另外，導入外源耐熱基因改良本地荷斯坦奶牛及耐熱相關基因的分子標記篩選也已取得了一些進展。

１奶牛熱應激的評定指標

奶牛在熱應激條件下會產生一些生產性能、生理生化、內分泌等指標變化。通常反映熱應激的生產性能指標有產奶量、乳脂率等；生理生化指標包括直腸溫度、呼吸頻率、血紅蛋白、紅細胞鉀、血清中部分常量與微量元素、肌酸磷酸激酶、谷丙轉氨酶、抗氧化指標以及外周血液學指標等；內分泌指標主要有三碘甲狀腺原氨酸、甲狀腺素、腎上腺皮質醇、促腎上腺皮質激素、腎上腺素、去甲腎上腺素、胰島素和糖皮質激素，以及雌二醇、孕酮、催乳素［２］。其中，紅細胞鉀是評定耐熱性最可靠的指標，奶牛產奶量下降率是最實用的生產性能指標，最直觀的指標是直腸溫度和呼吸頻率。選擇科學、可量化的熱應激指標，對機體熱應激水平的監測以及針對這些指標的變化規律來選擇合適的措施以緩解熱應激對奶牛造成的危害，對提高奶牛生產性能有很重要的意義。

２奶牛熱應激的營養調控

２．１飲冷水

水是奶牛代謝過程中的重要物質，能否獲得充足的飲水，是奶牛干物質采食量能否達到最大的關鍵因素［３］。據報道，當氣溫自１０ ℃升至３８ ℃時，飲水量與產奶量之比由４∶１升至２６∶１。在熱應激條件下，蒸發散熱使奶牛水分消耗量變大，飲水量會明顯增加，可能增加１２０％～２００％，增加的飲水通過肺（呼吸）和出汗幫助散熱。飲冷水可幫助傳導散熱，減少牛體的熱負擔。若不及時飲水，采食量、產奶量以及免疫力都會受到影響。因此，熱應激奶牛的飼養關鍵是要提供充足、潔凈的飲用涼水。

２．２合理搭配日糧能量水平

在熱應激的情況下，能量攝入量減少，而維持能量需要卻升高。ＭＣ Ｄｏｗｅｌｌ等［４］估計３１～３２ ℃時，每生產１ ｋＪ乳能所需的消化能較１８～２１ ℃時增加１０％～２７％。在采食量減少的情況下，可通過提高日糧的精粗比或添加脂肪來提高日糧中的能量水平。Ｋｕｒｉｈａｒａ［５］的研究發現，奶牛在代謝能攝入相同的情況下飼喂意大利黑麥草比玉米青貯＋豆餅日糧產熱多。在炎熱夏季的日糧中ＮＤＦ含量應調控在２８％～３０％，不宜過高，否則會導致產奶量下降。飼喂添加脂肪日糧的奶牛能較對照組提高脂肪校正乳２２％（３３．２～４４．５ ｋｇ）［６］。添加原則為：①日糧中的總脂肪不要超過日糧干物質的５％～６％；②２０％～３０％的脂肪應來源于日糧本身的飼料中（如玉米、飼用谷物等）；③來源于全棉子或大豆等油料子實的脂肪應少于３０％～４０％，因為這些子實同時提供脂肪和蛋白質，但所含的是不飽和油脂；④１５％～２０％來源于瘤胃鈍化或保護性脂肪；⑤添加過程由少至多，以便讓奶牛適應［７］。

２．３合理調整蛋白水平

熱應激條件下，由于采食量下降，家畜體內氮呈現負平衡。增加熱應激奶牛日糧中蛋白質比例應該是有效的。但是，可降解蛋白質不應過量，因為過量的蛋白質會耗費能量進行代謝，多余的氮會作為尿素排出體外，適當增加日糧中的蛋白飼料含量，尤其是非降解蛋白（過瘤胃蛋白）的含量，可有效緩解熱應激［８］。研究表明，在高溫條件下，高蛋白水平（１８．５％）相對低蛋白水平（１６．１％）日糧引起ＤＭＩ每天降低１．５ ｋｇ［９］。炎熱條件下，飼喂可降解蛋白水平高的日糧降低產奶量１１．３％（２．２ ｋｇ）。飼喂可降解蛋白含量低的奶牛乳脂率和乳糖率比較高。所以Ｈｕｂｅｒ等［１０］建議熱應激條件下，奶牛日糧蛋白水平不超過１８％，瘤胃可降解蛋白水平不超過６１％粗蛋白。

２．４補充礦物質和調整日糧陰陽離子差

熱應激期間，用提高日糧礦物質濃度來彌補ＤＭＩ的降低和某些礦物質的排出是很必要的。日糧鉀提高至１．２％，可提高ＤＭＩ、增加產奶量３％～９％。鈉從０．１８％提高至０．４５％，可提高產奶量７％～１８％［１１］。如果添加氧化鎂，使鎂含量從０．２５％提高至０．４４％，熱應激奶牛產奶量可提高９．８％［１２］。奶牛精料中添加酵母鉻０．８０ ｍｇ／ｋｇ，可顯著提高產奶量，極顯著降低Ｔ３和Ｔ３／Ｔ４比值［１３］。此外，日糧陰陽離子平衡（Ｄｉｅｔａｒｙ ｃａｔｉｏｎａｎｉｏｎｂａｌａｎｃｅ，ＤＣＡＢ）對熱應激奶牛采食量、消化率、礦物質代謝、酸堿平衡及其他血液生化指標、產奶性能等有不同程度的影響。在泌乳早期熱應激奶牛日糧中添加日糧陰陽離子差［ＤＣＡＤ：（Ｎａ＋＋Ｋ＋）－（Ｃ１－＋Ｓ２－）ｍＥｑ／ｋｇ ＤＭ］可明顯增強奶牛血液的緩沖能力和運氧能力，對奶牛血清尿素氮、總蛋白、白蛋白的影響均達到極顯著水平，肌酸磷酸激酶變化明顯，血糖含量直線上升，可顯著提高奶牛的生產性能［１４］。熱應激條件下ＤＣＡＢ的目標水平可能是＋３００ ｍＥｑ／ｋｇ ＤＭ左右。

２．５其他添加劑

在奶牛的抗應激過程中，奶牛體內ＶＣ合成能力下降，易引起ＶＣ缺乏，ＶＣ是抗應激因子。夏季可在奶牛飼料中添加０．０４％～０．０６％的ＶＣ。高溫期ＶＡ消耗量大，每天應增加ＶＡ １０萬～１５萬ＩＵ，以補償維生素的高代謝和在肝中的大量流失。奶牛日糧中添加６ ｇ／（頭·ｄ）煙酸可提高能量利用效率，增加夏季熱應激奶牛的產奶量。添加一些具有清熱解暑、涼血解毒作用的中草藥，能夠全面協調奶牛對高溫的適應性，增加營養物質的消化吸收利用率。在熱應激狀態下，日糧中添加酵母培養物能降低奶牛直腸的溫度［１５］。另外，在日糧中添加某些復合酶制劑、瘤胃素等也均有很好的緩解效果。

３改善牛舍環境

采用隔熱性能好的材料建造頂棚，頂棚要建成傾斜式以利空氣流通。修建通風良好的牛舍，在牛舍房頂搭建涼棚、種瓜蔓、放干草、噴水或刷石灰漿，在牛舍附近種植樹木花草，以減少反射熱和輻射熱，防止熱氣進入牛舍，改善牛場小氣候。在牛舍內安裝大型換氣扇、風扇以及噴霧裝置，送風、噴霧能明顯促進舍內氣體的流速，以利牛體散熱。但應注意把握好噴霧時間，噴霧時間過長，會造成牛舍濕度過高，牛體散熱受阻。據試驗，每隔５ ｍｉｎ噴霧１次，每次持續３ ｍｉｎ，同時裝有風扇，會使牛舍溫度比不裝噴霧裝置只裝風扇的降低１．５ ℃。特別在奶牛待擠奶區和擠奶期間進行降溫，安裝較大功率的風扇，使大量空氣吹過牛體周圍，以利于產奶過程中代謝熱量的散發和熱應激的緩解［１６］。

４奶牛抗熱應激品種的選育

娟姍牛與荷斯坦牛的雜交Ｆ１代抗熱應激能力明顯改善，其乳脂率、免疫力和某些繁殖性能也得到一定程度的提高［１７－１９］。目前已成功將娟姍基因導入中國荷斯坦牛，已有數十頭荷－娟奶牛投產，其耐熱性有所提高，易飼養，奶濃味香，深受養殖戶的歡迎；湖南省畜牧獸醫研究所研究表明，以色列荷斯坦牛（♂）×中國荷斯坦牛（♀）Ｆ１代與新西蘭荷斯坦奶牛和中國荷斯坦奶牛相比，表現出較強的抗熱應激性能［２０］。但奶牛的耐熱性狀是數量性狀，而且遺傳力一般都很低，用常規的育種技術改良效果有限。如果能找到與耐熱性狀基因座相連鎖的分子遺傳標記，進行分子標記輔助選擇，則能極大地提高這類低遺傳力性狀的選擇功效。目前報道能反映奶牛熱應激的敏感蛋白與基因主要有Ｓｌｉｃｋ、ＨＳＰ、ＨＳＦ１及Ｓ４４１。

４．１Ｓｌｉｃｋ基因

當溫度超過熱平衡的范圍時，奶牛主要以呼吸和體表蒸發散熱的形式降低體表溫度。動物自身的汗腺密度和功能、毛發密度和厚度、毛發的長度和顏色、膚色、表皮血管供應的調節也都影響體表蒸發散熱。Ｏｌｓｏｎ等［２１］鑒定了一個影響被毛密度和長度的基因，其純合子奶牛在熱應激條件下體表蒸發散熱加快。擁有短粗被毛和淺膚色的奶牛比那些長被毛深膚色的奶牛更容易適應熱應激，其主效基因鑒定為一個顯性遺傳的Sｌｉｃｋ基因，Sｌｉｃｋ基因的表型為短而有光澤的被毛。被毛光滑的荷斯坦公牛和被毛光滑的初泌乳奶牛與一般正常被毛的同胞相比，其直腸溫度較低，呼吸率較低。７５％光滑被毛的荷斯坦奶牛和初泌乳奶牛與一般正常被毛的同胞相比的產奶量明顯增加，產牛犢的間隔期短４３ ｄ，平均出汗率也較高［２２］。

４．２ＨＳＦ基因

ＨＳＦ轉錄因子家族成員是第一步應答高溫反應的重要轉錄因子［２３］。這些轉錄因子協同細胞應答于熱應激并調控一批基因的表達包括熱休克蛋白ＨＳＰｓ［２４］。盡管哺乳動物表達ＨＳＦ１、ＨＳＦ２和ＨＳＦ４，但只有ＨＳＦ１蛋白是負責熱應激時介導ＨＳＰ基因表達。在無應激的正常細胞中ＨＳＦ１以單體形式結合在ＨＳＰ上存在于細胞質中；在熱應激時，ＨＳＰ從ＨＳＦ１單體上解離下來，ＨＳＦ１與另外兩個ＨＳＦ１單體聚合形成三聚體轉入核中，與相關基因啟動子中的熱休克元件ＨＳＥ結合激活熱應激靶基因的轉錄。除了調節ＨＳＰ，最近也有證據表明ＨＳＦ１蛋白還調節熱應激過程中的碳水化合物代謝、運輸、骨架和遍在蛋白化［２５］。李芳［２６］的研究表明，ＨＳＦ１基因的兩個ＳＮＰ位點的基因型與紅細胞鉀離子濃度顯著相關，并且單倍型組合ＴＴＣＴ的耐熱性能最小二乘均數極顯著高于其他單倍型組合，有可能把牛ＨＳＦ１基因的酶切多態位點或者單倍型組合ＴＴＣＴ作為提高奶牛耐熱性能的候選基因位點或個體。

４．３ＨＳＰ基因

熱休克蛋白ＨＳＰ是在幾乎所有應激源作用下均可產生的一組特殊蛋白質，它作為分子伴侶參與維持細胞蛋白質的穩態，對應激造成的損傷起修復作用，保護機體不受傷害或少受傷害，提高機體對應激的耐受能力。當蛋白受損變性時，ＨＳＰ７０蛋白可以幫助變性蛋白重新折疊而恢復活性，抑制細胞凋亡。當熱應激時，糖皮質激素進入細胞質，細胞質中與糖皮質激素受體相結合的ＨＳＰ７０和ＨＳＰ９０被釋放，這些存在于細胞質中的ＨＳＰ被迅速誘導，組成了抗熱應激的第一道防線［２７］，隨著動物體溫的增加，ＨＳＰ７０的含量顯著提高。王楓等［２８］的研究表明，ＨＳＰ７０水平高的細胞熱耐受程度明顯高于ＨＳＰ７０水平低的細胞。在魚類、昆蟲和哺乳細胞中，ＨＳＰ７０基因啟動子多態與其表達密切相關，與動植物適應不同環境以及人類抗病性和疾病的易感性有關。杜方磊等［２９］的研究發現，ＨＳＰ７０基因３’－側翼區一突變位點的改變與耐熱性顯著相關。劉慶華等［３０］通過ＰＣＲ－ＳＳＣＰ技術分析ＨＳＰ７０啟動子區的多態性，尋找單核苷酸多態性位點，從供試的７０頭娟姍牛和荷斯坦奶牛中共發現４種基因型，分別為ＡＡ型、ＢＢ 型、ＡＢ型和ＡＣ型，ＡＣ型奶牛耐熱性能高于其他基因型（ＡＡ型、ＡＢ型、ＢＢ型）奶牛，且差異顯著（Ｐ＜ ０．０５），建議將其作為奶牛抗熱應激選育的遺傳標記。

４．４Ｓ４４１－ＳＣＡＲ標記

向漸升等［３１］應用ＲＡＰＤ技術對奶牛基因組ＤＮＡ進行了多態性分析，并對篩選出的與產奶量相關的Ｓ４４１標記進行克隆測序，確認了Ｓ４４１基因為抗熱應激候選基因。肖定福等［３２］的研究發現，耐熱性能高的奶牛普遍有Ｓ４４１遺傳標記，研究初步確定， Ｓ４４１標記可作為荷斯坦奶牛抗熱應激的分子標記，奶牛的耐熱性能與Ｓ４４１遺傳標記的有無呈正相關趨勢。這些基因的功能和遺傳多樣性研究，為驗證和挖掘耐熱分子標記的工作提供了很好的素材和技術手段。然而，要將耐熱分子標記運用到耐熱奶牛品系的選育中，仍需要大量的驗證和篩選工作。

５結語及展望

多年來，國內外學者深入研究了熱應激條件下奶牛個體的內分泌情況及生理代謝機制，并探索出一套反映熱應激狀態和耐熱性能評定的可靠評價指標，為監測奶牛抗熱應激提供了重要的參考信息和量化指標，對防止奶牛熱應激起到了預警作用。雖然有些指標可以作為選育耐熱奶牛品系的標準，但普遍存在遺傳力低的問題。而耐熱分子遺傳標記的鑒定和運用為選擇抗熱應激品種（個體）帶來了福音，利用雜交改良與標記輔助選擇的方式，逐步組建耐熱奶牛品系，是從根本上解決奶牛熱應激問題的方法。此外，在生產中采取綜合性的防護措施，在加強環境管理的前提下導入營養調控，在奶牛抗熱應激營養調控現有研究成果的基礎上，開發出一整套能有效解決生產中棘手問題且經濟適用、便于推廣應用的奶牛抗熱應激營養調控技術體系。綜合熱應激的監測、耐熱品系的篩選、環境的改善以及營養調控技術的應用，可以將熱應激對奶牛生產、經濟效益帶來的損失降到最低程度。

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