煙草花葉病發(fā)生規(guī)律及生物源抗病毒研究進(jìn)展

摘要：從煙草花葉病的病原、發(fā)生規(guī)律、植物源抗花葉病毒物質(zhì)和微生物抗花葉病毒物質(zhì)等方面，對(duì)近年來(lái)的研究成果進(jìn)行了簡(jiǎn)要綜述。

關(guān)鍵詞：煙草花葉病；植物；微生物；抗病毒活性物質(zhì)

中圖分類號(hào)：Ｓ４３２．４文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０11）11－2174-03

Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ Ｒｅｇｕｌａｒｉｔｙ and Bio-antivirus Material ｏｆ Ｔｏｂａｍｏｖｉｒｕｓ

ＷＡＮＧ Ｄａｉ－ｂｉｎ１，２，ＸＩＮ Ｊｉｎｇ１，ＷＡＮＧ Ｈａｎ１，ＷＵ Ｗｅｉ－ｌｉｎｇ１，ＬＩ Ｈｏｎｇ１，ＬＩ Ｚｈｅｎ－ｌｕｎ１

（１． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４００７１５，Ｃｈｉｎａ；

２． Ｗａｎｚｈｏｕ Branch ｏｆ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｃｏｒｐｅｒａｔｉｏｎ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４００４００，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： The research achievements on mosaic disease of tobacco in recent years were briefly summarized from the aspects of pathogen， occurance regularity， botanical and microbial antivirus material.

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍｏｓａｉｃ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ ｔｏｂｏｃｃｏ； ｐｌａｎｔ； ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ； ａｎｔｉｖｉｒｕｓ ｍａｔｅｒｉａｌ

煙草花葉病毒寄主范圍非常廣泛，可侵染３６個(gè)科３５０多種植物，且抗逆性極強(qiáng)，在世界各煙區(qū)普遍發(fā)生，是危害煙草生產(chǎn)最主要的病害之一［１］。我國(guó)南北煙區(qū)均常有發(fā)生，尤其南方煙區(qū)受害較重，田間株發(fā)病率一般５％～２０％，有的田塊高達(dá)９０％～１００％，早期發(fā)病的田塊損失可達(dá)５０％～７０％，甚至絕收［２］。煙株感染花葉病后，烤曬后顏色不均，煙葉品質(zhì)變劣、等級(jí)下降，極大地影響煙農(nóng)的經(jīng)濟(jì)效益［３］。由于病毒在植物細(xì)胞中絕對(duì)寄生，其復(fù)制所需的物質(zhì)、能量和場(chǎng)所完全依賴寄主，且植物沒(méi)有完整的免疫代謝系統(tǒng)，使得植物病毒病的防治較為困難，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了巨大的損失，全球每年僅煙草花葉病毒造成的損失就達(dá)１億多美元［４］。因此，對(duì)該類病害的防治歷來(lái)是農(nóng)藥研發(fā)領(lǐng)域的重點(diǎn)。由于化學(xué)農(nóng)藥易產(chǎn)生環(huán)境問(wèn)題，而且目前還沒(méi)有一種化學(xué)藥劑能夠防治煙草花葉病，而生物來(lái)源的抗病毒活性物質(zhì)具有環(huán)境兼容性好的特點(diǎn)，其已逐漸成為抗病毒藥劑研制的新方向［５－１１］。本文綜述了煙草花葉病發(fā)生規(guī)律及生物來(lái)源抗煙草花葉病的研究進(jìn)展，初步探討煙草花葉病環(huán)境友好的防治方法與措施。

１煙草花葉病發(fā)生規(guī)律

煙草花葉病由煙草普通花葉病毒（ＴＭＶ）、黃瓜花葉病毒（ＣＭＶ）或馬鈴薯Ｙ病毒（ＰＶＹ）引起［１２］。煙草普通花葉病毒的主要初侵染源是混有帶毒殘?bào)w的種子和土壤、帶毒煙葉等。即使是傾倒在垃圾堆中或其他場(chǎng)所并隨堆肥返田的帶毒烤煙殘?bào)w都具有傳病能力［１３］。煙草普通花葉病毒主要借接觸摩擦傳染。因此，當(dāng)煙田發(fā)病后，田間整枝打頂、病葉健葉相互摩擦造成的葉面微傷，以及煙田中耕除草或地下害蟲(chóng)為害造成的根系微傷，都會(huì)引起再侵染，使病害進(jìn)一步擴(kuò)大蔓延。品種單一、苗床選址不科學(xué)、連作嚴(yán)重、麥煙行比不規(guī)范、衛(wèi)生栽培不到位、移栽時(shí)遭遇干旱天氣、防治不及時(shí)等是造成煙草普通花葉病發(fā)病較重的主要原因［１４］。

黃瓜花葉病毒不能在干葉或病殘?bào)w內(nèi)越冬，其初侵染源主要是感病的黃瓜、西紅柿、白菜等栽培或野生寄主植物，其傳播除傷口汁液接觸摩擦外，更主要的是借蚜蟲(chóng)傳播［１５］。經(jīng)傷口侵入的黃瓜花葉病毒在煙草組織內(nèi)比煙草普通花葉病毒增殖和移動(dòng)速度要快得多，在２４ ℃條件下，通常４８ ｈ可出現(xiàn)病斑，７２ ｈ內(nèi)可發(fā)生再侵染，１周內(nèi)能形成系統(tǒng)癥狀［１３］。

馬鈴薯Ｙ病毒和黃瓜花葉病毒相似，在干葉或病殘?bào)w內(nèi)不能長(zhǎng)期存活，病毒主要在茄科植物和某些雜草上越冬。越冬寄主上的病毒由蚜蟲(chóng)傳入煙田或苗床，蚜蟲(chóng)吸食１ｍｉｎ后即可傳毒，但連續(xù)吸食植株后傳毒能力下降，甚至完全喪失［１６］。

煙草花葉病的發(fā)生流行與環(huán)境、耕作措施、抗性等因素有關(guān)。若溫度過(guò)高（＞３７ ℃）、過(guò)低（＜１０ ℃），或光照太弱都會(huì)發(fā)生。由ＣＭＶ引起的煙草花葉病，蚜蟲(chóng)發(fā)生多時(shí)，發(fā)病就重。偏施氮肥，煙株生長(zhǎng)柔嫩，較易感病。土壤瘠薄、排水不良的煙田，植株生長(zhǎng)衰弱，發(fā)病也重。連作地較輪作地發(fā)病重［１３］。煙草種間對(duì)ＴＭＶ抗性有明顯差異：黃花煙、紅花煙、白花煙都容易感染普通花葉病，而心葉煙高度抗病；南美洲野生煙則高度耐病；普通煙與心葉煙或野生煙雜交可獲得抗普通花葉病的品種。至今還未找到抗黃瓜花葉病毒的煙草品種。

２植物源抗病毒物質(zhì)在煙草花葉病防治上的應(yīng)用

植物源抗病毒物質(zhì)是從各種植物中提取的抗病毒或者鈍化病毒的物質(zhì)。日本的原征彥等最早用從綠茶或紅茶葉中萃取的單寧酸或多糖，特別是兒茶酚化合物保護(hù)作物免受ＴＭＶ病毒侵染，并利用其提取物抑制病毒在作物間擴(kuò)散［１７］。此后，大量的研究投入到關(guān)于植物源抗病毒物質(zhì)中，不斷涌現(xiàn)出各種植物源抗病毒物質(zhì)的研究報(bào)道，并探討了一些抗病毒物質(zhì)的抗性機(jī)理。

目前報(bào)道的主要是從中草藥中提取抗病毒物質(zhì)，一些是報(bào)道其抗病毒能力。如朱水方等［１８］證明，煙草在接種ＴＭＶ病毒前７２ ｈ和接種后２４ ｈ噴施連翹、大黃、板藍(lán)根提取液，療效均在９０％以上，病毒濃度下降６０％～７０％；薛小平等［１９］用瑞香狼毒（俗稱斷腸草）的水提取液噴施煙葉后１０ ｄ對(duì)煙草黃瓜花葉病的防治效果與２０％病毒Ａ可濕性粉劑相似，而且病毒濃度下降４３．２％～４５．９％；翟梅枝等［２０］的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，蓮、榕樹(shù)、柿子、楊梅、水蜈蚣、葉下珠、羊蹄甲、心葉落葵薯等對(duì)ＴＭＶ的抑制效果在９０％以上；喻大昭等［２１］分別用商陸、羊蹄和板藍(lán)根的乙醇提取物進(jìn)行了防治煙草花葉病的田間試驗(yàn)，試驗(yàn)結(jié)果表明商陸的乙醇提取物具有一定的治療效果。

一些研究初步證明了有的植物提取物能抑制病毒復(fù)制或者鈍化病毒。如林存鑾等［２２］證明小藜和玉簪對(duì)病毒ＴＭＶ有抑制復(fù)制和體外鈍化作用；侯玉霞等［２３］的研究表明，紫草、月季的抽提物具有高效選擇性的抗病毒作用，它們既抑制ＴＭＶ的增殖，又抑制ＴＭＶ對(duì)葉綠體的破壞并促進(jìn)寄主植物光合作用；姚宇澄［２４］從牛心樸子草中提取了抗病毒活性物質(zhì)吲哚里西啶生物堿；陳啟建等［２５］證明從三葉鬼針草中提取的黃酮甙對(duì)ＴＭＶ的抑制效果可達(dá)９１．３％；沈建國(guó)等［２６］研究發(fā)現(xiàn)臭椿和鴉膽子的乙醇提取物不僅能有效抑制ＴＭＶ侵染，而且對(duì)ＴＭＶ的增殖也有明顯抑制作用，并對(duì)煙草花葉病具有較好的防治效果。

一些研究更為詳細(xì)和清楚地證明了提取物的抗病毒機(jī)理。如陳啟建等［２７］的研究表明，從新鮮大蒜中提取的揮發(fā)油與煙草花葉病毒混合后可使完整的病毒粒體斷裂且對(duì)病毒衣殼蛋白的體外聚合過(guò)程有明顯的抑制作用，而對(duì)病毒的核酸侵染力無(wú)顯著影響，噴施大蒜揮發(fā)油可顯著提高煙草體內(nèi)過(guò)氧化物酶和多酚氧化酶的活性，提高煙草的抗病性。張正坤等［２８］從藥用植物鴉膽子中分離到的一種苦木苦味素類化合物——鴉膽子素Ｄ，探討了鴉膽子素Ｄ對(duì)煙草抗煙草花葉病毒的誘導(dǎo)抗性和保護(hù)作用，結(jié)果表明，鴉膽子素Ｄ能夠系統(tǒng)性地誘導(dǎo)煙草體內(nèi)ＰＯＤ，ＰＰＯ，ＰＡＬ以及ＳＯＤ活性的提高；能夠抑制煙草因感染ＴＭＶ造成的葉綠素含量的下降以及ＭＤＡ含量的升高；誘導(dǎo)煙草產(chǎn)生新的ＰＯＤ和ＰＰＯ的同工酶；阻止ＴＭＶ造成的煙草體內(nèi)可溶性糖和可溶性蛋白含量的降低。鴉膽子素Ｄ能夠誘導(dǎo)煙草產(chǎn)生對(duì)ＴＭＶ的抗性并對(duì)感染ＴＭＶ的煙草起到保護(hù)作用。

３微生物源抗病毒物質(zhì)在煙草花葉病防治上的應(yīng)用

微生物提取物對(duì)煙草花葉病毒的抑制作用研究始于２０世紀(jì)初期，１９３７年Ｊｏｈｎｓｏｎ等的試驗(yàn)結(jié)果表明，細(xì)菌和真菌的代謝物對(duì)煙草花葉病毒均有不同程度的鈍化作用。此后大量研究也證明一些微生物來(lái)源的物質(zhì)有抑制煙草花葉病的能力。當(dāng)然一些研究只證明了抑制效果，如喻大昭等［２９］的研究結(jié)果表明，香菇的水提物對(duì)ＴＭＶ具有一定的預(yù)防或治療效果；盧娜等［３０］用平菇發(fā)酵菌絲ＰＢＳ提取液防治煙草花葉病的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)黑平菇ＰＢＳ緩沖液提取液對(duì)ＴＭＶ抑制率最高，為６６．５４％，顯著好于其他７個(gè)平菇菌株；朱春玉等［３１］研究了嘧肽霉素對(duì)煙草花葉病毒在不同寄主上的防效，結(jié)果表明，嘧肽霉素對(duì)不同系統(tǒng)寄主上的ＴＭＶ引起的病毒病害都具有很好的防效，對(duì)ＴＭＶ侵染煙草引起的煙草病毒病害的預(yù)防較為顯著，抑制率達(dá)８０．４％。陳力力等［３２］從神農(nóng)架國(guó)家自然保護(hù)區(qū)土樣中分離篩選到１株抗煙草花葉病毒的放線菌ＨＮＳ２－２，該菌株培養(yǎng)濾液與煙草花葉病毒混合后接種在枯斑寄主曼陀羅和系統(tǒng)侵染寄主普通煙Ｋ３２６上，對(duì)兩寄主的枯斑抑制率分別為９２．６２％和６１．８８％；接種病毒前、后施用ＨＮＳ２－２菌株培養(yǎng)濾液對(duì)兩寄主的枯斑抑制率分別為８３．７８％、６７．２６％和５４．０６％、４２．３７％。馬學(xué)萍等［３３］從鈍化、預(yù)防、治療３個(gè)不同時(shí)期，在心葉煙上測(cè)試了雞油菌、蘑菇、香菇、平菇、茶樹(shù)菇、雞腿菇、真姬菇、金針菇等８種食用菌乙醇提取物水溶液對(duì)煙草花葉病毒的抑制作用，結(jié)果表明８種食用菌提取物在體外都具有鈍化病毒及抑制病毒侵染的作用，除雞油菌外，其他７種食用菌提取物對(duì)ＴＭＶ有不同程度的治療作用。

一些研究初步證明了微生物源抗病毒物質(zhì)的抗病毒機(jī)理。如付鳴佳等［３４］利用陰離子交換層析和凝膠層析的方法從榆黃蘑中提取出一種蛋白，經(jīng)實(shí)驗(yàn)證明該蛋白對(duì)煙草花葉病毒具有較好的抗性；王偉偉等［３５］的研究表明，枯草芽孢桿菌Ｗ－ＱＸ－１的堿性蛋白酶對(duì)ＴＭＶ的體外鈍化作用明顯，在酶液濃度為５０ ｍｇ／Ｌ時(shí)，其鈍化效果即可達(dá)到５３．４０％，同時(shí)該酶對(duì)ＴＭＶ的初侵染和體內(nèi)復(fù)制增殖也具有一定的抑制能力，在ＴＭＶ侵染前２４ ｈ施用濃度為２００ ｍｇ／Ｌ堿性蛋白酶液抑制其侵染力的效果達(dá)到５０．３５％，而在ＴＭＶ侵染后抑制其復(fù)制增殖的作用并不明顯。吳艷兵等［３６］從毛頭鬼傘子實(shí)體和菌絲體初步純化出的多糖，對(duì)ＴＭＶ具有較強(qiáng)的體外抑制和抗病毒侵染作用，對(duì)ＴＭＶ具有明顯的體內(nèi)抑制復(fù)制效果，在ＴＭＶ接種前施用可以顯著降低ＴＭＶ的侵染能力。

當(dāng)然，目前的生物源抗煙草花葉病物質(zhì)的研究還處于積累階段，作用物質(zhì)和作用靶標(biāo)還很不清楚，因此其作用機(jī)理還無(wú)法闡明，還需要廣大植物保護(hù)研究者繼續(xù)努力，為實(shí)現(xiàn)安全、高效、生態(tài)地防治煙草花葉病奠定堅(jiān)實(shí)的理論與技術(shù)基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)：

［１］ 翟梅枝，高芳鑾，沈建國(guó)，等． 抗ＴＭＶ植物的篩選及提取條件對(duì)抗病毒物質(zhì)活性的影響［Ｊ］． 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），２００４，３２（７）：４５－４９．

［２］ 吳艷兵，顏振敏，謝荔巖，等．天然抗煙草花葉病毒大分子物質(zhì)研究進(jìn)展［Ｊ］．微生物學(xué)通報(bào)，２００８，３５（7）：１０９６－１１０１．

［３］ 朱賢朝，王彥亭，王智發(fā)．中國(guó)煙草病害［Ｍ］．北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，２００２．

［４］ ＭＣＧＲＡＴＨ Ｍ Ｔ， ＳＨＩＳＨＫＯＦＦ Ｎ． Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｃｏｍｐａｔｉｂｌｅ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｆｏｒ ｍａｎａｇｉｎｇ ｃｕｃｕｒｂｉｔ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ［Ｊ］． Ｃｒｏｐ Ｐｒｏｔｅｃｔ，１９９９，１８：４７１－４７８．

［５］ 付鳴佳，林健清，吳祖建，等． 杏鮑菇抗煙草花葉病毒蛋白的篩選［Ｊ］． 微生物學(xué)報(bào)，２００３，４３（１）：２９－３４．

［６］ 孫慧，趙辰光，仝鑫，等． 楊樹(shù)菇凝集素ＡＡＶＰ具有抗病毒和促進(jìn)菌絲分化功能［J］．中國(guó)生物化學(xué)與分子生物學(xué)報(bào)，２００３，１９ （２）： ２１０－２２１．

［７］ 劉國(guó)坤，謝聯(lián)輝，林奇英，等． １５種植物的單寧提取物對(duì)煙草花葉病毒（ＴＭＶ）的抑制作用［Ｊ］． 植物病理學(xué)報(bào)，２００３，３３（３）： ２７９－２８３．

［８］ 吳麗萍，吳祖建，林奇英，等． 毛頭鬼傘（Ｃｏｐｒｉｎｕｓ ｃｏｍａｔｕｓ）中一種堿性蛋白的純化及其活性［Ｊ］． 微生物學(xué)報(bào)，２００３，４３（６）：７９３－７９８．

［９］ 李丹，趙文紅，孔寶華，等． 云南大型真菌提取物及其多糖組分對(duì)ＴＭＶ的抑制作用［Ｊ］． 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，２００９，２４（２）： １７５－１８０．

［１０］ ＣＨＥＮ Ｊ，ＹＡＮ Ｘ Ｈ，ＤＯＮＧ Ｊ Ｈ，ｅｔ ａｌ． Ｔｏｂａｃｃｏ ｍｏｓａｉｃ ｖｉｒｕｓ （ＴＭＶ） ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ ｆｒｏｍ Ｐｉｃｒａｓｍａ ｑｕａｓｓｉｏｉｄｅｓ Ｂｅｎｎ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｏｄ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００９，５７（１５）：６５９０－６５９５．

［１１］ 吳麗萍，吳祖建，林奇英，等． 一種食用菌提取物ｙ３對(duì)煙草花葉病毒的鈍化作用及其機(jī)制［Ｊ］． 中國(guó)病毒學(xué)，２００４，１９ （１）： ５４－５７．

［１２］ 楊德廉，王鳳龍， 錢(qián)玉梅，等． 我國(guó)煙草病毒病的防治研究策略［Ｊ］．中國(guó)煙草科學(xué)，２００１（１）：４６－４８．

［１３］ 陳利鋒，徐敬友． 農(nóng)業(yè)植物病理學(xué)（南方本） ［Ｍ］． 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，２００１．

［１４］ 林祥永，陳飛雄，王金文，等． 煙草花葉病的發(fā)生規(guī)律與防治策略［Ｊ］． 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，２００３，３１（３）：４８７．

［１５］ 肖啟明，劉學(xué)端，何可佳，等．蚜傳煙草花葉病流行規(guī)律的探討［Ｊ］． 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，１９９７，２３（３）：２５０－２５５．

［１６］ 寧金花，周偉，黃松青，等． 煙草馬鈴薯 Ｙ病毒研究進(jìn)展［Ｊ］． 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，２０１０，３８（１０）：５１４３-５１４６．

［１７］ 車海彥．植物源抗病毒物質(zhì)ＷＣＴ－Ⅱ作用機(jī)理及應(yīng)用研究［Ｄ］．楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，２００３．

［１８］ 朱水方，裘維蕃．幾種中草藥抽提物對(duì)黃瓜花葉病毒引起的辣椒花葉病治療作用初步研究［Ｊ］．植物病理學(xué)報(bào)，１９８９，１９（２）：１２３－１２７．

［１９］ 薛小平，王茂勝，陳懿，等．瑞香狼毒提取液防治煙草黃瓜花葉病藥效試驗(yàn)［Ｊ］． 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，２００８，３６（９）：３７６１－３７６２．

［２０］ 翟梅枝，高芳鑾，沈建國(guó)，等．抗ＴＭＶ的植物篩選及提取條件對(duì)抗病毒物質(zhì)活性的影響［Ｊ］． 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)，２００４，

３２（７）：４５－４９．

［２１］ 喻大昭，周忠泉，楊振榮，等．病毒抑制劑防治煙草花葉病田間試驗(yàn)［Ｊ］．煙草科技，２００３，１９３（８）：４６－４８．

［２２］ 林存鑾，裘維蕃．一些植物抽提液對(duì)番茄花葉病毒病的治療作用［Ｊ］．植物保護(hù)學(xué)報(bào)，１９８７，１４（４）：２１７－２２０．

［２３］ 侯玉霞，李重九，劉儀．抗病毒劑對(duì)煙草花葉病毒與煙葉葉綠體互作的影響［Ｊ］．植物保護(hù)，１９９８，２４（２）：１０－１３．

［２４］ 姚宇澄．牛心樸子草抗植物病毒有效組分的化學(xué)結(jié)構(gòu)和生物活性研究［Ｊ］．中草藥，２００１，３２（增刊）：２６－２８．

［２５］ 陳啟建，劉國(guó)坤，吳祖建，等．三葉鬼針草中黃酮甙對(duì)煙草花葉病毒的抑制作用［Ｊ］．福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），２００３， ３２（２）：１８１－１８４．

［２６］ 沈建國(guó)，張正坤，吳祖建，等．臭椿和鴉膽子抗煙草花葉病毒作用研究［Ｊ］．中國(guó)中藥雜志，２００７，３２（１）：２７－２９．

［２７］ 陳啟建，劉國(guó)坤，吳祖建， 等． 大蒜揮發(fā)油抗煙草花葉病毒機(jī)理［Ｊ］．福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，２００６，２１（１）：２４－２７．

［２８］ 張正坤，沈建國(guó)，謝荔巖，等．鴉膽子素Ｄ 對(duì)煙草抗煙草花葉病毒的誘導(dǎo)抗性和保護(hù)作用［Ｊ］．科技導(dǎo)報(bào)，２００８，２６（８）：３１－３６．

［２９］ 喻大昭，楊小軍，楊立軍，等．植物提取物對(duì)植物病原真菌的抑菌活性研究［Ｊ］．湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，２００１（５）：４９－５１．

［３０］ 盧娜，李興紅，周瑩，等．八個(gè)平菇品種對(duì)煙草花葉病毒的抑制活性［Ｊ］．中國(guó)生物防治，２００９，２５（３）：２６７－２７０．

［３１］ 朱春玉，吳元華，趙秀香，等．嘧肽霉素對(duì)煙草花葉病毒在不同寄主上的防效研究［Ｊ］． 遼寧大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），２００７，

３４（１）：５０－５３．

［３２］ 陳力力，高必達(dá)，易圖永．鏈霉菌菌株ＨＮＳ２－２ 的分類鑒定及其代謝產(chǎn)物抗煙草花葉病毒活性［Ｊ］．中國(guó)生物防治，２００８，

２４（１）：６９－７４．

［３３］ 馬學(xué)萍，段云暉，孔寶華，等．食用菌提取物對(duì)煙草花葉病毒的抑制作用［Ｊ］．云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，２００７，２２（２）：２９６－２９８．

［３４］ 付鳴佳，吳祖建，林奇英，等．榆黃蘑中一種抗病毒蛋白的純化及其抗ＴＭＶ和ＨＢＶ的活性［Ｊ］．中國(guó)病毒學(xué)，２００２，１７（４）：３５０－３５３．

［３５］ 王偉偉，郭志波，安德榮，等．枯草芽孢桿菌Ｗ－ＱＸ－１堿性蛋白酶的性質(zhì)及其抗煙草花葉病毒活性初步研究［Ｊ］．西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，２００８，１７（５）：１８７－１９２．

［３６］ 吳艷兵，謝荔巖，謝聯(lián)輝，等．毛頭鬼傘多糖抗煙草花葉病毒（ＴＭＶ）活性研究初報(bào)［Ｊ］．中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，２００７，２３（５）：３３８－３４１．