雞冠花與青葙雜交新品系的選育

摘要：利用遠緣雜交和回交技術，將栽培雞冠花與它的近緣種——青葙雜交選育系列雞冠花新品系。結果表明，通過應用３０～５０ ｍｇ／Ｌ ＧＡ３＋２０ ｍｇ／Ｌ ＮＡＡ的激素液處理，明顯提高了雜種獲得率和飽滿種子率；應用矮黃冠與雜種回交，在回交后代中發現花序性狀、葉片大小、分枝及植株高度等性狀變異很寬廣的材料。通過定向選擇培育，經７～９代自交選育成株型較高、多分枝紅色穗狀花序的千穗紅，多分枝塔型紅色或黃色的紅塔林、黃塔林等新品系；矮稈冠狀或多穗型的矮火炬、矮紅冠新品系以及冠狀、穗狀相聚的眾星捧月，冠狀、穗狀和鳳尾狀三結合的紅三元新品系，這些新品系具有野生親本抗病性強的優點，明顯比栽培雞冠花抗病性強。

關鍵詞：雞冠花；青葙；遠緣雜交；激素處理；抗病性

中圖分類號：Ｓ６８１．３文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）11－2266-03

Breeding New Cockscomb Varieties by Distant Hybridization of

Celosia cristata and C. argentea

ＧＡＯ Ｑｉｎｇ－ｑｉｎｇ，ＨＥ Ｎｉ－ｓｈａ，ＬＵ Ｚｈｅｎｇ－ｈｕｉ，ＸＵ Ｘｉａｎｇ－ｊｕｎ，ＣＨＥＮ Ｄｏｎｇ－ｌｉｎｇ，ＳＯＮＧ Ｚｈａｏ－ｊｉａｎ，ＣＡＩ Ｄｅ－ｔｉａｎ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈｕｂｅｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００６２， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Dｉｓｔａｎｔ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂａｃｋｃｒｏｓｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｃｅｌｏｓｉａ ｃｒｉｓｔａｔａ ａｎｄ Ｃ． ａｒｇｅｎｔｅａ was applied ｔｏ ｓｅｌｅｃｔ ｎｅｗ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ ｃｏｃｋｓｃｏｍｂ． Ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｓｅｔｔｉｎｇ ｒａｔｅ ａｎｄ ｓａｔｉａｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄ ｗｅｒｅ ｌｏｗ ｄｕｅ ｔｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ of ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ３０ ｍｇ／Ｌ ｔｏ ５０ｍｇ／Ｌ ＧＡ３ ａｎｄ ２０ ｍｇ／Ｌ ＮＡＡ could ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ plump ｓｅｅｄｓ ratio． Ｉｎ ｖｉｅｗ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｇｒｅａｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｄｉｓｃｒｅｔｅ ｓｐｉｋｅ ｉｎ ｈｙｂｒｉｄ， ｔｈｅ ｎｅｗ ｓｔｒａｉｎ（ｓｈｏｒｔ ｓｔａｌｋ ａｎｄ ｙｅｌｌｏｗ ｃｒｏｗｎｅｄ） ａｎｄ ｏｌｄｅｒ ｈｙｂｒｉｄ were ｂａｃｋｃｒｏｓｓed． Vａｒｉｏｕｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｎｉｃｌｅ ｔｒａｉｔ， ｌｅａｆ ｓｉｚｅ， ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｉｎ ｈｙｂｒｉｄ were found． Ａｆｔｅｒ ｓｅｌｆ－ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｆｏｒ ７ ｔｏ ９ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ， new variaties such as “Ｑｉａｎｓｕｉｈｏｎｇ” ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｇｒｅａｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｒｅｄ ｂｒａｎｃｈ， “Ｒｅｄ－Ｔｏｗｅｒ Ｓｔｙｌｅ” ｏｒ “Ｙｅｌｌｏｗ－Ｔｏｗｅｒ Ｓｔｙｌｅ” ｏｆ ｒｅｄ ｏｒ ｙｅｌｌｏｗ ｍｕｌｔｉ－ｂｒａｎｃｈ ｗｈｉｃｈ ｈａｓ ａ ｔｏｗｅｒ－ｌｉｋｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，“Ｄｗａｒｆ Ｔｏｒｃｈ” ｏｆ ｄｗａｒｆ ｌａｎｃｅ ｏｒ ｍｕｌｔｉ－ｓｐｉｋｅ，“Ｒｅｄ Ｄｗａｒｆ Ｔｏｒｃｈ”，“Ｍｏｏｎ Ｑｕｅｅｎ” ａｎｄ ａ ｎｅｗ ｓｔｒａｉｎ ｗｈｉｃｈ ｈａd ｃｒｅｓｔ， ｍｕｌｔｉ－ｓｐｉｋｅ， ｉｎａｂｉｇｂｏｎｄ－ｌｉｋｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ were obtained． Ａｌｌ ｔｈｅｓｅ ｎｅｗ ｓｔｒａｉｎｓ ｈａd ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｈａｎ Ｃ． ｃｒｉｓｔａｔａ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｃｅｌｏｓｉａ ｃｒｉｓｔａｔａ； Ｃ． ａｒｇｅｎｔｅａ； ｄｉｓｔａｎｔ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ； ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ

長期以來在培育優良品種的過程中，由于物種內品種間雜交較易成功，育種家們主要利用栽培種內的基因資源［１］。致使優良品種或雜種越來越廣泛地替代了農家品種，使栽培種的種質資源不斷地被侵蝕，基因資源日益貧乏，有些特征、特性在栽培品種中已很難找到；而野生種一般在嚴峻的生存競爭和自然條件下恰恰保留和積累了這些特征和特性。因此通過栽培種與野生種的種間雜交，發掘已經馴化和大量尚未馴化的近緣種的優良遺傳資源，已成為提高育種成效的一個十分重要的研究領域［２］。利用普通野生稻中的“野敗”選育出水稻雄性不育系而帶來雜交水稻的巨大成功［３］，小麥的近緣種——長穗偃麥草與小麥雜交和回交選育出沿用近２０年的小偃６號優良品種［４］是世界上科學應用遠緣物種雜交選育新品種的最著名范例。

雞冠花（Ｃｅｌｏｓｉａ ｃｒｉｓｔａｔａ Ｌ．）和青葙（Ｃ． ａｒｇｅｎｔｅａ Ｌ．）屬于青葙屬（Ｃｅｌｏｓｉａ）的近緣物種［５］。長期的人工栽培選擇，使雞冠花具有花序成冠狀，花色有紅、黃、白色不同類型，主莖明顯，幾無分枝，葉片長而寬等適于觀賞的特征；但缺少青葙的植株較高、分枝多、葉片窄小等另類觀賞性的特征；特別是雞冠花對外界逆境的抵抗力已明顯降低，容易感染多種病害［６，７］。為了提高栽培雞冠花的抗病性和觀賞性，我們開展栽培雞冠花與青葙的遠緣雜交研究，不僅成功地將青葙的良好抵抗立枯病的特性轉入雞冠花，而且選育出一批結合青葙和雞冠花特點的新雞冠花品系。

１材料與方法

１．１試驗材料

試驗中采用的栽培雞冠花品系紅色雞冠花、矮黃冠雞冠花及青葙１號皆來自于湖北大學生命科學學院蔡得田課題組。材料及雜種種植在中國農業科學院油料作物研究所試驗農場和湖北大學課題試驗場。

１．２雜交和激素處理

于上午７∶００～８∶００選取紅色雞冠花已開花2 d的花序，去除已開的花和頂端幼嫩花朵，對在當天或次日開放的花用尖鑷子撥開花朵去除花藥，依次去雄２０～３０朵，然后套袋；至９∶３０～１１∶００青葙開花時，取青葙花藥于小培養皿中，用干凈毛筆將花粉涂于已去雄的雞冠花柱頭上，每朵雞冠花涂４～５朵的花粉量，然后套袋，寫上雜交親本和日期；當天下午４∶３０～６∶００用喉頭噴霧器內裝３０～５０ ｍｇ／Ｌ赤霉素（ＧＡ３）＋２０ ｍｇ／Ｌ ＮＡＡ激素液，對著雜交袋內噴３～５下，以打濕柱頭為標準，連續噴５ ｄ。

１．３回交及雜種后代選擇

從雜交產生的雜種中挑出優良單株與矮稈黃花品種——矮黃冠回交，雜交方法同上，但不用激素處理。

抗病性比較：苗期在田間進行立枯病觀察，每次調查３個點共３００株左右，以患病株數除以植株總數的百分率計算病株率。

２結果與分析

２．１雞冠花與青葙的雜種獲得及激素處理效果

以紅色雞冠花為母本，青葙１號為父本，雜交１５０朵小花，僅獲得８粒種子，其中３粒較飽滿，５粒半飽滿，而應用激素處理后，明顯地提高了雜交成功率。從表１可知，經激素處理比未加激素處理明顯提高了雜交結實率和飽滿種子獲得率，而其中以雞冠花為母本，５０ ｍｇ／Ｌ ＧＡ３＋２０ ｍｇ／Ｌ ＮＡＡ處理的效果更好，雖然半飽子率比飽滿子率多。而且以雞冠花為母本比用青葙作母本更容易獲得雜交種子。

２．２雞冠花與青葙雜交后代的特征

雞冠花與青葙的雜種無論是以紅雞冠花為母本還是以青葙為母本，Ｆ１代都表現為高株、紅色、多分枝、穗狀花序，但葉片處于雞冠花和青葙的大小之間，傾向于青葙，花器也傾向于青葙，Ｆ１上結的種子也與青葙相近，比栽培雞冠花的大。

２．３雞冠花／青葙雜種與矮黃冠雞冠花的回交結果

由于雞冠花／青葙雜種Ｆ１株高可達１３５～１４２ ｃｍ，分枝較多，花序為散穗狀，且結子性差；因此有針對性地選用矮稈黃色的矮黃冠雞冠花與之回交。其回交雜種后代性狀出現明顯的分離，株高處于３５～１２３ ｃｍ，花序有聚合的冠狀，穗狀，也有冠狀和穗狀結合型，還有冠狀、穗狀和鳳尾狀三型一體的類型，尤其是在后代中出現紅色矮冠型、黃色矮冠型及多分枝穗型和以冠型為主、穗型相輔的類型。

２．４多代定向選擇獲得穩定的新型雞冠花品系

根據雞冠花育種的目標，結合雜種后代呈現的富有特色的性狀類型，進行定向選育。從而選育出以多分枝為主、葉片莖稈紅色明亮的多穗型品系如千穗紅；以多分枝塔型花序、紅色或黃色的紅塔林和黃塔林；以及矮生多聚型火炬狀、紅色葉片和花序的紅火炬和矮紅冠。還有主花序為冠狀，以下分枝為穗狀的眾星捧月新品系。

２．５青葙品種與不同栽培雞冠花品系抗病性的觀察比較

經雜種選育而成的新品系有一個共同特點，就是抵抗病害的能力傾向于青葙。以苗期的立枯病調查比較為例，呈現青葙抗性最強，其次為較高稈分枝型的千穗紅、千穗黃、紅塔林、黃塔林和眾星捧月，再其次為紅火炬、矮紅冠，最差的是一般栽培品系黃雞冠和紅雞冠（表２）。

３小結與討論

３．１激素處理可以提高遠緣雜交的成功率

在栽培品種與野生親緣種之間雜交，往往存在著雜交不親和性和雜種發育不良的特點［２］，這在栽培稻與野生稻物種間雜交很常見［８，９］；在油菜的物種間屬間雜交中也經常出現［１０，１１］。為了克服這種困難，采用適當的激素處理，往往能夠獲得明顯的改善效果。在本試驗中，我們在雜交后進行激素處理，雜種獲得率從３．１８％～５．３３％提高到１４．９７％～４８．８４％，而且飽滿種子的獲得率也相應得到提高。

３．２適當回交有助于改善野生不利性狀

在栽培種與野生種雜交中，Ｆ１代往往很多性狀傾向于野生親本，而且許多性狀是不利于栽培應用的［２］。因此通過雜種與栽培種回交則可以大大改善這種不利狀況。本試驗中我們觀察到雜種一代除了出現多分枝、葉小、葉片和花序顏色變鮮紅、抗性強的優良性狀外，植株太高、株型偏散的不足之處也非常明顯。因此，我們針對性地選用矮生黃花冠型的矮黃冠品種與雜種回交，結果取得了良好的效果。雜種后代既保持有野生親本的強抗病性和多分枝性，而且還在株高、花型和顏色上出現豐富的分離特點，并且還可能出現親本不具備的新性狀如塔型多分枝、蓮座型和冠狀穗狀共顯型（如新品系眾星捧月的主花序為冠狀，下部幾個分枝為穗狀花序組成）及冠狀穗狀鳳尾狀三型相聚型的紅三元，為我們定向選擇而培育不同類型的新品種提供了良好條件。

３．３利用遠緣雜交和回交技術創造親本型花卉品種具有良好的發展前景

由于花卉的觀賞價值越來越傾向于新奇特異，因而采用不同于常規選擇和雜交育種的方法，選育花卉新品種已成為育種的重要方向。這反應在名貴大花蕙蘭品種選育［１２］，百合［１３］、茶花［１４］、月季［１５］和牡丹［１６］的新品種選育之中。雞冠花雖然是一種普通的草本花卉，但是由于它的種植范圍廣，開花時間長，既適宜于色塊布局和庭院種植，又是路邊花壇栽種的常用花種之一；尤其是控制好播種期而在國慶節期間盛放，使其成為渲染節日氣氛的優選花種之一。該研究所獲得的雞冠花新品系系列，既增添了新品種特征，又增強了抗病性，對于雞冠花品種的應用將有重要意義。

參考文獻：

［１］ 潘家駒．作物育種學總論［Ｍ］．北京：中國農業科學出版社，１９９４．

［２］ 孟金陵． 植物生殖遺傳學［Ｍ］． 北京：科學出版社，１９９５．

［３］ 袁隆平． 雜交水稻的育種戰略設想［Ｊ］．雜交水稻，１９８７（１）：１－３．

［４］ 李振聲，陳漱陽，劉冠軍，等． 小麥與偃麥草遠緣雜交的研究［Ｊ］． 科學通報，１９６２（４）：４０－４２．

［５］ 汪勁武． 莧科植物內容多［Ｊ］． 植物雜志，１９９６（１）：３２－３４．

［６］ 郭文場，李訓得． 雞冠花［Ｊ］． 植物雜志，１９９７（５）：１１－１２．

［７］ 廖繼紅，吳訓友． 雞冠花主要病害的綜合防治［Ｊ］． 江西園藝，２００１（１）：３６－３７．

［８］ 王愛云，陳冬玲，蔡得田． 遠緣雜交和異源多倍體化技術在水稻育種中的應用［Ｊ］． 武漢植物學研究，２００５，２３（５）：４９１－４９５．

［９］ 傅雪琳，盧永根，劉向東，等． 亞洲栽培稻與高稈野生稻種間不可交配性和雜種不育性的細胞學機理［Ｊ］． 科學通報，２００７，５２（４）：４１６－４２５．

［１０］ ＳＮＯＷＤＯＮ Ｒ Ｊ，ＷＩＮＴＥＲ Ｈ，ＤＩＥＳＴＥＬ Ａ，ｅｔ ａｌ． Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ－Ｓｉｎａｐｉｓ ａｒｖｅｎｓｉｓ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｌｉｎｅｓ ｅｘｈｉｂｉｔｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｌｅｐｔｏｓｐｈａｅｒｉａ ｍａｃｕｌａｎｓ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２０００，１０１（７）：１００８－１０１４．

［１１］ ＬＩ Ｚ，ＷＵ Ｊ Ｇ，ＬＩＵ Ｙ，ｅｔ ａｌ． Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｇｅｎｅｒｉｃ ｈｙｂｒｉｄｓ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｊｕｎｃｅａ×Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ ｖｉｏｌａｃｅｕｓ ａｎｄ Ｂ． ｃａｒｉｎａｔａ×Ｏ．ｖｉｏｌａｃｅｕｓ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，１９９８，９６（２）：２５１－２６５．

［１２］ 薛艷霞，張慧英，張耀華，等． 大花蕙蘭的快速繁殖［Ｊ］． 北方園藝，２００７（４）：２１８－２１９．

［１３］ 楊利平，馬憲紅，丁冰，等． 百合花卉種間雜交種的培養［Ｊ］． 東北林業大學學報，１９９７，２５（１）：２９－３２．

［１４］ 游慕賢． 雜交育種：云南茶花產業化的關鍵［Ｊ］ 花木盆景（花卉園藝），２００９（３）：６－７．

［１５］ 馮慧，常衛民，從日晨． 遠緣雜交在現代月季育種中的作用［Ｊ］． 廣東農業科學，２００９（１２）：７２－７４．

［１６］ 高志民，王雁，王蓮英． 牡丹、芍藥繁殖與育種研究現狀［Ｊ］． 北京林業大學學報，２００１，２３（４）：７５－７９．

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