禾本科草坪草種間競爭研究

摘要：在盆栽條件下，采用添加系列試驗法對禾本科的結縷草（Ｚｏｙｓｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ Ｓｔｅｕｄ．）、狗牙根［Ｃｙｎｏｄｏｎ ｄａｃｔｙｌｏｎ （Ｌ．）Ｐｅｒｓ．］和多年生黑麥草（Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ Ｌ．）的種間關系進行研究，運用Ｄｅ Ｗｉｔ的相對總生物量（Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｙｉｅｌｄ ｔｏｔａｌ， ＲＹＴ）和相對競爭系數（Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ， ＲＣＣ）模型評價３種草的種間競爭力。結果表明，結縷草、狗牙根和多年生黑麥草各占有不同的生態位，對同種資源的利用表現出一定程度的共生和競爭關系，它們之間競爭能力大小表現為多年生黑麥草＞狗牙根＞結縷草。而３種草各自單獨播種時，結縷草在添加系列密度上為１６、狗牙根為３２時，生長較好；密度增大，種內競爭加劇；當草種兩兩組合混播時，結縷草和狗牙根在生長期間一定密度范圍內有利于各自生長；而多年生黑麥草對結縷草和狗牙根的生長均產生抑制作用。

關鍵詞：禾本科；草坪草；種間競爭；密度；相對競爭系數

中圖分類號：Ｓ６８８．４；Ｑ９４８．１２＋２．１文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０11）08－1624-04

Studies on the Interspecific Competition of Poaceae Turfgrass

ＷＡＮＧ Ｗｅｉ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ａｒｔｓ ａｎｄ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｙｏｎｇｃｈｕａｎ ４０２１６０， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Aｄｄｉｔｉｖｅ ｄｅｓｉｇｎ ｗａｓ ｕｓｅｄ iｎ ａ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｔｈｒｅｅ Ｐｏａｃｅａｅ ｓｐｅｃｉｅｓ，Ｚｏｙｓｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ Ｓｔｅｕｄ．， Ｃｙｎｏｄｏｎ ｄａｃｔｙｌｏｎ（Ｌ．）Ｐｅｒｓ． ａｎｄ Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ Ｌ．， ａｎｄ Ｄｅ Ｗｉｔ＇ｓ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｙｉｅｌｄ ｔｏｔａｌ （ＲＹＴ） ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（ＲＣＣ） ｍｏｄｅｌ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｍ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｚ． ｊａｐｏｎｉｃａ， Ｃ． ｄａｃｔｙｌｏｎ ａｎｄ Ｌ． ｐｅｒｅｎｎｅ ｈａｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｃｈｅｓ； ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｍ ｗａｓ ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ ａｎｄ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｍｅ ｄｅｇｒｅｅ ｗｈｅｎ ｔｈｅｙ share ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅ. Tｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ａｂｉｌｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍ ｗａｓ Ｌ． ｐｅｒｅｎｎｅ ＞ Ｃ． ｄａｃｔｙｌｏｎ ＞ Ｚ． ｊａｐｏｎｉｃａ． Ｗｈｅｎ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｓｏｗｎ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｔｈｅ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ ｏｆ Ｚ． ｊａｐｏｎｉｃａ ａｎｄ Ｃ． ｄａｃｔｙｌｏｎ ｗａｓ the ｍａｘｉｍａｌ with ｔｈｅ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ １６ ａｎｄ ３２； and ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ as ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ increased． Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍix－ｓｏｗｉｎｇ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗｅｒｅ ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ ｔｏ ｍｕｔｕａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｚ． ｊａｐｏｎｉｃａ ａｎｄ Ｃ． ｄａｃｔｙｌｏｎ， ｂｕｔ Ｌ． ｐｅｒｅｎｎｅ ｒｅｓｔｒａｉｎｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Poaceae； ｔｕｒｆｇｒａｓｓ； ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ； ｄｅｎｓｉｔｙ； ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ

植物競爭是生態學研究的重要領域，它是研究植物群落形成、發育、生長和種群生產力動態過程及環境因子作用機制的重要手段［１］。研究植物間的競爭關系對系統分析植物群落的發展、演替規律和生產力的形成機制十分重要［２］。確定不同植物種間的競爭效應和競爭響應，對獲得穩定良好的群落結構和動態有著重要的實踐意義。結縷草（Ｚｏｙｓｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ Ｓｔｅｕｄ．）系禾本科多年生草本植物，是我國寶貴的野生植物資源；結縷草具有發達的地上匍匐莖和地下根狀莖，由于其繁殖能力強、生態適應性廣，因而被廣泛應用于城市各類草坪的建植［３］。在導致草坪迅速退化的原因中，雜草是影響草坪草良好生長的主要因素之一［４］。調查發現，結縷草草坪常見雜草較多，其中，狗牙根［Ｃｙｎｏｄｏｎ ｄａｃｔｙｌｏｎ （Ｌ．）Ｐｅｒｓ．］、香附子（Ｃｙｐｅｒｕｓ ｒｏｔｕｎｄｕ Ｌ．）、酢漿草（Ｏｘａｌｉｓ ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔａ Ｌ．）、天胡荽（Ｈｙｄｒｏｃｏｔｙｌｅ ｓｉｂｔｈｏｒｐｏｉｏｉｄｅｓ Ｌａｍ．）等對結縷草草坪的危害最為嚴重［５－８］。目前國內外大多是進行成坪后的草坪雜草防治研究，而從種群競爭動態角度對建植期間的雜草防治進行研究還不多見［９］。結縷草作為一種優良的暖季型草坪草，常與其他冷季型草種如高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ Ｓｃｈｒｅｂ．））、多年生黑麥草（Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ Ｌ．）進行混播，以解決草坪冬枯問題［１０，１１］；另外，結縷草可以與狗牙根混播，因兩者葉片大小與色澤相近、質地相似、分生方式和競爭力一致，使混播草坪具有更強的環境適應能力［１１］。研究混播群落在共生時間過程里的種間競爭規律，對于進一步探討不同混播比例對草坪草種群動態及其質量的影響、區分混播成敗因素等具有重要的實踐指導意義。本研究在盆栽條件下，利用系列添加法測定結縷草、狗牙根以及多年生黑麥草３種草坪草的種間競爭力，探討其競爭機制，以期為結縷草種子建坪期雜草防除、合理進行草坪管理和養護以及３種草坪草之間的合理混播提供一定的理論依據。

１材料與方法

１．１材料

試驗采用的結縷草種子產地為山東青島、狗牙根種子產地為上海、多年生黑麥草種子產地為重慶本地。試驗地點為重慶文理學院星湖校區生物園溫室；選取盆口直徑為１９ ｃｍ、高度為３０ ｃｍ的花盆，裝入混合污泥、鋸末、腐葉土等基質組成的中輕壤。

１．２方法

１．２．１試驗設計采用目標種密度固定而鄰居種密度增加的添加系列方法［１２］。目標種密度為每盆９粒，鄰居種密度分別為每盆０、８、１６、３２、６４、１２８和３６５粒，上述每個種都作為目標種，分別以包括自身在內的３個種為鄰居種，形成９個種間組合，每個組合下有７個密度，２次重復，共計１２６個盆栽。

１．２．２種子測定分別稱量各參試草種的千粒重，統計發芽率，記錄出苗耗時天數。

１．２．３播種及盆栽管理試驗開始時間為２０１０年４月２１日，目標種穴播于盆中央，用牙簽做標記，同鄰居種分開，鄰居種撒播于其周圍。根據發芽率和千粒重計算預定播種量。鄰居種密度設計為每盆０、８、１６粒時，出苗后及時間苗至預定密度；鄰居種設計密度高于１６粒時，不間苗。出苗后每日觀察、適時澆水，并適當進行雜草防除。生長到９周時，按盆按種分別收獲植株全部生物量，８５℃下烘干２４ ｈ后稱干重（ＤＭ）。

１．３數據分析

在替代試驗中，分別用下列公式計算相對總生物量（Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｙｉｅｌｄ ｔｏｔａｌ，ＲＹＴ）［１３］和相對競爭系數（Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ，ＲＣＣ）［１４］。

ＲＹＴａｂ＝Ｙａｂ ／ Ｙａａ ＋Ｙｂａ ／ Ｙｂｂ （１）

ＲＣＣａｂ＝（Ｙａｂ ／ Ｙａａ）／（Ｙｂａ ／ Ｙｂｂ） （２）

其中，Ｙａｂ為ａ種植物與ｂ種植物混植時ａ種植物的單株產量，Ｙｂａ為ａ種植物與ｂ種植物混植時ｂ種植物的單株產量，Ｙａａ為ａ種植物單植時ａ種植物的單株產量，Ｙｂｂ為ｂ種植物單植時ｂ種植物的單株產量。ＲＹＴａｂ為ａ種植物與ｂ種植物之間的相互關系及對同一環境資源的利用情況；ＲＹＴ＞１時，植物種占有不同的生態位，利用不同資源，表現出一定的共生關系；ＲＹＴ＝１時，植物種間利用共同的資源；ＲＹＴ＜１時，表示植物間相互發生頡頏關系［１５］。ＲＣＣａｂ為ａ種植物對ｂ種植物的相對競爭系數；ＲＣＣａｂ＞１時，ａ種植物競爭大于ｂ種植物；ＲＣＣａｂ＜１時，ａ種植物競爭小于ｂ種植物［２］；其中Ｙａｂ、Ｙｂａ、Ｙａａ、Ｙｂｂ通過試驗測產獲得。

２結果與分析

２．１種子測定情況

各草種種子的測定結果見表１，從表１可見，多年生黑麥草種子的發芽率表現最好，達到了９１．１％，出苗耗時最少，僅用了９ ｄ；而狗牙根種子的發芽率為８０．３％，是３個參試草種中發芽率最低的，出苗耗時２８ ｄ；結縷草種子的發芽率為８５．６％，不是最低，但出苗耗時３５ ｄ，是３個參試草種中出苗耗時最長的。

２．２不同密度鄰居種對目標種生長的影響

以結縷草、狗牙根、多年生黑麥草為目標種，分別與不同密度的鄰居種進行盆栽混播，測得目標種的單株干重變化分別見圖１、圖２、圖３。目標種為結縷草、以結縷草自身為鄰居種時，在添加密度為每盆１６粒時，目標種結縷草生長狀態最好，單株干重最大；鄰居種密度大于每盆１６粒時，隨密度增加，目標種單株干重降低，反映出種內競爭加劇（圖１）。結縷草與狗牙根進行混播，在狗牙根密度小于每盆３２粒時，目標種結縷草單株干重隨鄰居種密度增大而增加；之后迅速減小，這說明在一定密度范圍內，狗牙根對結縷草的生長有一定促進作用，但當密度過大時，資源利用空間有限，種間競爭作用明顯，這主要與結縷草和狗牙根均為低矮、具發達根莖與匍匐莖貼地生長的草種、兩者分生方式和競爭力一致有關。當鄰居種為多年生黑麥草時，隨其密度的遞增，結縷草單株干重逐漸減小，且整體較結縷草單種時小，說明多年生黑麥草對結縷草的生長起抑制作用，并隨其密度的增大，抑制作用加劇，這主要與多年生黑麥草種子特性及生長速度有關。

從圖２可見，當狗牙根為目標種、以狗牙根為鄰居種即狗牙根單播時，最適的鄰居種密度為每盆３２粒；以結縷草為鄰居種時，在密度為每盆３２粒以內對狗牙根的生長也有促進作用，超過這一密度，兩者競爭加劇，結合前面狗牙根對結縷草生長的影響可知，適當密度的結縷草與狗牙根混播，是有利于促進結縷草和狗牙根生長的。多年生黑麥草對狗牙根的影響，也和其對結縷草的影響相同，隨著多年生黑麥草密度的增加，狗牙根單株干重減小，說明兩者同時混播時，多年生黑麥草能明顯抑制狗牙根的生長。

以多年生黑麥草為目標種，以多年生黑麥草自身為鄰居種時，目標種多年生黑麥草的單株干重隨種群密度的增加呈明顯下降的趨勢，種內存在明顯的競爭效應；鄰居種為結縷草和狗牙根時，對多年生黑麥草的單株干重影響趨勢相似，均在密度為每盆３２粒時，多年生黑麥草的單株干重較大（圖３）。另外，在測試中，當結縷草密度為每盆３６５粒時，目標種多年生黑麥草的單株干重達最大，這主要是由于生長９周后，結縷草由于密度過大，種內競爭和種間競爭加劇，盆中最終收獲的結縷草植株過少，而為多年生黑麥草提供了一定的生長空間所致。

２．３草種相互作用關系及競爭力大小分析

通過比較目標種與不同鄰居種競爭時的平均單株干重情況，結果見圖４，分析圖４可知，結縷草和狗牙根混播時，目標種單株平均干重均大于它們分別單種時目標種的平均干重（ＣＺ＞ＣＣ，ＺＣ＞ＺＺ），這說明狗牙根和結縷草之間在一定資源環境條件下能共存；而多年生黑麥草對狗牙根和結縷草的生長均有較強的抑制作用（ＣＬ＜ＣＣ，ＺＬ＜ＺＺ）。多年生黑麥草種內競爭比同等條件下結縷草和狗牙根對它構成的種間競爭制約效應明顯（ＬＺ＞ＬＬ，ＬＣ＞ＬＬ）。

由公式（１）可得出狗牙根與結縷草、狗牙根與多年生黑麥草以及結縷草與多年生黑麥草之間的ＲＹＴ值均大于１（表２），說明３種草坪草能利用不同的資源，占有不同的生態位，表現出一定的協調共生關系。相對競爭系數能體現兩種植物混播中各種植物競爭力的強弱，３種草坪草間相對競爭系數結果顯示，狗牙根對結縷草、多年生黑麥草對結縷草以及多年生黑麥草對狗牙根的相對競爭系數分別為２．５３，２．５７，３．４０，均大于１，反映出３種草坪草草種競爭力由強到弱的順序是多年生黑麥草＞狗牙根＞結縷草，這是由于多年生黑麥草種子比結縷草、狗牙根均較大，播種后３ ｄ即開始出土，７ ｄ開始分蘗，且分蘗多，植株成叢生長、葉片茂盛且株高較高，而狗牙根相比結縷草，在同時進行種子播種時，發芽早，相對生長周期長，因此在試驗條件下表現出一定的競爭優勢。

３小結與討論

３．１鄰居種對目標種生長的影響及其相互關系

結縷草、狗牙根和多年生黑麥草分別以自身種為鄰居種生長９周時，鄰居種密度較低會增加目標種的單株生物量，當密度超過一定范圍之后，種內競爭增強，尤其是多年生黑麥草表現出較強的密度制約效應。當參試草種兩兩混播時，種間關系有競爭，也有一定密度下的共生。其中狗牙根和結縷草在低密度時能在一定程度上相互促進，鄰居種密度大于每盆３２粒時，隨密度增大，競爭作用表現明顯。而多年生黑麥草由于其競爭力均大于結縷草和狗牙根，在同類資源利用條件下始終對后兩者的生長產生抑制，同時混播造成的結果必將是單優群落。因此，在實踐中為了使結縷草、狗牙根等暖季型草坪草于休眠期表現良好的外觀，必須減少多年生黑麥草的交播量，以降低草坪群落中多年生黑麥草的密度與蓋度，從而可減輕翌年冷季型草對暖季型草的抑制作用；同時也能減少多年生黑麥草的存活量，在其完成冬季暫時性過渡草坪作用之后基本消失。結縷草和狗牙根由于分生方式和競爭力相近，從群落穩定性考慮，兩者不適宜在高密度條件下混植。在草坪建植之初，適當密植和合理混播對維持穩定良好的草坪有一定的積極意義，但兩者在生長過程中，競爭的動態變化可受局部地段資源條件、種群的擴展能力、方式及管理水平等多種因素的影響。本試驗主要分析了結縷草、狗牙根和多年生黑麥草生長初期的競爭力，而種群競爭的動態監測是一個長期的過程，因此應根據草坪的觀賞特點和建植目的，適時進行目標種或領導種的數量調控，其中建坪階段即種群數量增長之初進行的領導種控制尤為關鍵。

３．２關于競爭試驗

盡管目前普遍認為競爭是植物生態學研究的重要內容和手段，并已提出了許多有關競爭的理論模型和方法，然而通過較標準的競爭試驗對植物種間競爭與群落發生發展規律間的關系進行研究的報道還不多見［１］。對于植物競爭的標準栽培試驗，目前主要采用的研究方法除了添加系列試驗法以外，還有取代系列試驗法；估計和測定植物種間競爭的方法主要有相對總生物量ＲＹＴ、相對競爭系數ＲＣＣ和絕對競爭強度ＡＳＣ（Ａｂｓｏｌｕｔｅ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ｏｆ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ） 等種間競爭評價指標［１６］。筆者在研究中選擇了兩種方法進行了研究，取得了一定的效果。但植物的競爭能力常隨競爭對象、生態環境條件和時間的改變而發生動態變化，有時潛在的競爭能力并不能完全反映植物在不同條件下的競爭關系和生存特性［１７］。因此，在不同的環境條件下，運用標準的競爭試驗對植物間的競爭關系進行動態的分析和研究，有助于深入了解人工草地的生長節律，以便合理利用和管理好草地。

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