果實果糖代謝與品質評價研究進展

摘要：果糖是果實風味品質的重要組分，通過遺傳育種或栽培技術措施均可影響果糖的積累，進而影響果實風味品質。筆者對果實果糖的含量與變化、內部酶控調節、外源技術措施影響以及分析測定方法進行了較全面的綜述，提出了分析測試果實果糖的果實品質評價方法。

關鍵詞：果實；果糖代謝；品質評價

中圖分類號：Ｑ９４４．５９；Ｑ９４６．３文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）08－1513-03

Progress in Fructose Metabolism and Evaluation of Fruit Quality

ＣＨＥＮ Ｌｕ，ＬＩＵ Ｊｉａｎ－ｌｉａｎｇ，ＣＵＩ Ｙｉｎｇ－ｄｅ

（Ｌｉｇｈｔ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ ａｎｄ Ｆｏｏｄ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｚｈｏｎｇｋａｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０２２０， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｆｒｕｃｔｏｓｅ ｗａｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｆｒｕｉｔ ｆｌａｖｏｒ ｑｕａｌｉｔｙ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｒ ｔｅｃｈｎｉｃａｌ ｍｅａｓｕｒｅｓ ｃｏｕｌｄ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｒｕｃｔｏｓｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｒｕｉｔ ｆｌａｖｏｒ． Ｔｈｅ ｆｒｕｃｔｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｃｈａｎｇｅ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｅｎｚｙｍｅ， ｔｈｅ ｔｅｃｈｎｉｃａｌ ｍｅａｓｕｒｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｆｒｕｃｔｏｓｅ ｗere ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ． Ｔｈｅ ｆｒｕｉｔ ｑｕａｌｉｔｙ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｆｒｕｃｔｏｓｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｗａｓ ｐｒｏｐｏｓｅｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｆｒｕｉｔ； ｆｒｕｃｔｏｓｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ； ｑｕａｌｉｔｙ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ

果實風味品質取決于糖度、酸度、合適的糖酸比以及揮發性芳香物質，而風味的濃度（甜酸適口或蜜甜）則與某種內含物的含量密切相關。果糖的甜度是葡萄糖的２倍，是蔗糖的１．８倍，提高果實的總糖水平或者通過增加果糖的積累來提高果糖與葡萄糖的比值（Ｆ／Ｇ），均可改良果實的風味品質。因此，近年來有研究試圖通過遺傳育種或栽培技術措施來提高果糖的積累水平，從而改善果實的風味品質［１］。不同種質資源因果實果糖含量的差異呈現不同的風味特點，甜度高或有蜜味的果實，如荔枝（Ｌｉｔｃｈｉ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｓｏｎｎ．）、桃［Ｐｒｕｎｕｓ ｐｅｒｓｉｃａ（Ｌ．）Ｂａｔｓｃｈ］、蘋果（Ｍａｌｕｓ pumila Mill.）、龍眼（Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ ｌｏｎｇａｎａ Ｌｏｕｒ．）、柑橘（Ｃｉｔｒｕｓ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ Ｂlａｎｃｏ）、西紅柿（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｍｉｌｌ．）等是以積累果糖為主的［２－５］，但品種間存在很大的差異，如荔枝［２］、桃等［３］；而不同的技術措施也可以影響果實果糖的含量，進而改進果實風味品質，如ＡＢＡ處理［６］、套袋［７］、配方施肥［８，９］、ＣＰＰＵ［Ｎ－（２－氯－４－吡啶基）－Ｎ’－苯基脲］處理［１０］等。本研究對果實果糖代謝及其果糖對果實風味品質的影響進行了綜述，以期通過對果糖的定量或定性分析來評價果實的風味品質。

１果實果糖含量及其在發育過程中的變化

在果實生長發育期間，果糖、葡萄糖和總糖的含量都隨成熟進程上升，特別是果糖含量。荔枝品種糯米糍和淮枝果實假種皮中的總糖、葡萄糖和果糖的含量，隨成熟進程上升，至成熟后期蔗糖積累減少，單糖積累增多，總糖含量因此提高［２］；而在果實發育后期，白糖罌的可溶性糖、蔗糖含量比妃子笑要低［２］。果糖、葡萄糖和蔗糖是龍眼假種皮的主要糖類，但不同品種中這３種糖的比例有較大差異，根據單糖與雙糖的比例，可將不同的龍眼品種分為３個類型，分別是蔗糖積累型、還原糖積累型和中間類型［５］。

紅肉臍橙（Ｃｉｔｒｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ Ｏsbeck cv． Caracara）果肉中的蔗糖主要在果實著色前積累，而葡萄糖和果糖主要于果實成熟期積累。成熟時果肉中葡萄糖、果糖和蔗糖含量的比例約為１∶１∶２，表明紅肉臍橙果肉以積累蔗糖為主；果皮蔗糖含量也于果實著色前迅速增加，著色期和成熟期逐漸下降。而葡萄糖和果糖于著色期以較快的速度積累，成熟期維持在穩定而較高的水平，成熟時果皮葡萄糖、果糖和蔗糖含量的比例約為２∶２∶１，表明成熟紅肉臍橙果皮以積累己糖為主［１１］。

西紅柿果實中干物質含量占５％～６％，其中糖分占干物質量的５５％左右，主要是果糖和葡萄糖。西紅柿的生長發育可以分為產量形成期和品質形成期。在產量形成期內，果糖和可溶性總糖含量逐漸升高，淀粉含量逐漸下降，蔗糖含量先升高后下降，變化不劇烈，以積累淀粉為主。在品質形成期，果糖含量升高，淀粉含量下降，蔗糖和可溶性總糖變化不明顯，以積累果糖為主［１２］。

蘋果加工品種瑞林以積累果糖為主，成熟果實的果糖含量占總糖的５３．５８％，葡萄糖占２４．８５％；加工品種瑞丹也以積累果糖為主，其次是蔗糖，二者分別占總糖的４５．５２％和３５．３９％；加工品種瑞星是蔗糖、果糖積累并重型品種，蔗糖含量占４７．９４％，果糖含量占４６．６５％［４］。從９９份桃種質的果實糖酸組分含量特點結果可見，桃果實中的可溶性糖主要是蔗糖，約占總可溶性糖的７３％［３］。枸杞（Ｌｙｃｉｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ Ｍｉｌｌ．）果實中主要的糖為葡萄糖、果糖、蔗糖，成熟時葡萄糖含量為４９．９９ ｍｇ／ｇ（ＦＷ）、果糖為４１．７４ ｍｇ／ｇ（ＦＷ）、蔗糖為７．５０ ｍｇ／ｇ（ＦＷ）［１３］。

２果實果糖代謝的酶控調節

果實果糖的含量與蔗糖合成酶、轉化酶、酸性轉化酶及中性轉化酶等酶活性有著密切的關系，但與蔗糖磷酸合成酶無明顯的相關性。在西紅柿果實發育過程中，果實果糖與蔗糖合成酶活性的相關系數為－０．９５９ ８，與轉化酶的活性在果實整個發育期均呈顯著的正相關。在果實整個發育期，果糖的含量與蔗糖磷酸合成酶的活性無顯著相關，轉化酶與蔗糖合成酶的共同作用是影響西紅柿果實中果糖積累的重要因素［１２，１４］。獼猴桃（Ａｃｔｉｎｉｄｉａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｐｌａｎｃｈ．）采后果實中淀粉酶活性快速上升于果實軟化啟動階段，隨著果實進入快速軟化階段，淀粉迅速水解，葡萄糖和果糖快速積累，蔗糖磷酸合成酶活性增加，酸性轉化酶活性下降，蔗糖積累；至果實軟化后期，蔗糖磷酸合成酶活性降低，蔗糖含量下降［１０］。

酸性轉化酶活性的調節對于作物碳同化物庫器官發育和庫強調節具有關鍵作用。蘋果果實發育過程中，伴隨著果糖的積累，酸性轉化酶活性逐漸下降；酸性轉化酶Ｗｅｓｔｅｒｎ印跡試驗檢測到一條３０ ｋｕ的多肽，其信號強度隨發育過程而增加；果糖參與誘導了蘋果果實酸性轉化酶翻譯后或易位后的抑制性調節，這種調節機制不同于已有的調節機制，即化學反應平衡系統中的己糖產物抑制，以及與多肽抑制因子有關的活性抑制，而是似乎誘導了有關抑制基因的表達或對酸性轉化酶結構進行了某種修飾［１５］。

植物果糖激酶（ＦＲＫ）在果糖磷酸化中起著重要的作用，是果糖代謝的關鍵酶，它受兩個基因（Ｆｒｋ1、Ｆｒｋ２）控制，可調控果糖和葡萄糖在己糖中的分配而不影響總糖和總可溶性固形物的含量［１６］。通過對溫州蜜柑（Ｃｉｔｒｕｓ ｕｎｓｈｉｕ Ｍａｒｃ．）酶活性的分析表明，果實中的果糖激酶活性隨果實的發育成熟而降低，同時，果實中的果糖不斷積累，在果實整個發育過程中果糖含量與果糖激酶活性呈極顯著的負相關［１６］。果實成熟過程中，草莓（Ｆｒａｇａｒｉａ×ａｎａｎａｓｓａ Ｄｕｃｈ．）聚合果的果頂部分含糖量高，中間部位次之，果柄端最低。其轉化酶活性呈現與糖含量相似的梯度變化，而己糖激酶則表現出與糖梯度相反的變化，表明聚合果頂端轉化酶活性高，有利于形成蔗糖梯度，從而促進光合產物向果頂端轉移；聚合果近果柄端的己糖代謝酶活性高，促進了果柄端的己糖消耗，導致果柄端相對低的糖含量［１７］。

３果實果糖含量變化的技術措施調節

外源激素處理可調節果實發育過程中果糖的含量變化。在幼果期和著色前用外源ＡＢＡ和ＧＡ３處理紅肉臍橙，結果ＡＢＡ顯著或極顯著提高了果實成熟時的果糖與總糖含量；高濃度的ＧＡ３處理極顯著降低了果實果糖與總糖的含量。表明著色前較低濃度的外源ＡＢＡ處理（１０、５０ ｍｇ／Ｌ）可提高果實中一種或幾種糖的含量，而較高濃度的ＧＡ３處理（２５０、５００ ｍｇ／Ｌ）則嚴重阻礙了果肉中糖的積累［６］。用乙酰水楊酸處理西紅柿果實，在西紅柿果實不同的發育期，果實果皮、膠質胎座和心室隔壁等不同部位中，果糖、葡萄糖和蔗糖的含量均表現出不同程度的增加，說明乙酰水楊酸具有提高西紅柿糖分含量的作用［１８］。用５ ｍｇ／Ｌ ＣＰＰＵ處理獼猴桃，可使美味獼猴桃可溶性總糖含量增加，果糖含量比對照增加了８２．３３％，而２０ ｍｇ／Ｌ ＣＰＰＵ處理使可溶性總糖含量和果糖含量比對照明顯下降［１０］。

氨基酸肥和稀土肥等肥料在冬棗（Ｚｉｚｙｐｈｕｓ ｊｕｊｕｂａ Ｍｉｌｌ．）生長期施用后，于花后９０～１１０ ｄ，果實果糖快速增加，明顯地提高了果糖的含量［８］。磷酸二氫鉀葉面噴布甜瓜（Ｃｕｃｕｍｉｓ ｍｅｔｏ Ｌ．），也可以增加其果實果糖的含量［１９］。

用塑料大棚栽培的紅肉臍橙，棚內果實的果皮顏色向桔紅色轉化時，可溶性固形物含量和糖酸比升高，雖然蔗糖、葡萄糖和果糖含量均增加，但以果糖含量增加的幅度較大，這可以明顯提升品質［２０］。但果實套袋（幼果期開始套袋，果實著色前拆袋）和摘葉處理會影響果糖的含量與果實風味，如臍橙和蘋果套袋極顯著降低了果肉果糖的含量，但總糖含量與對照相比無顯著的差異［７，２１］。

需要后熟的果實在進行采后處理后，可以增加果實果糖的含量。矮生巴西香蕉［Ｂｒａｚｉｌｉａｎ ｂａｎａｎａｓ （Ｍｕｓａ） ｓｐ．］在采后進行輻照處理后，可使蔗糖含量隨輻照劑量的增加而迅速降低，而果糖則會增加，表明輻照處理使果實的蔗糖水解增加了［２２］。

４果實果糖的分析測定與品質評價

果實果糖的破壞性定量分析常用方法為色譜法和熒光分析法［５，２３］。氣相色譜分析條件一般為使用ＦＩＤ檢測器，進樣口溫度２５０℃，檢測器溫度２７０℃，Ｈ流量４０ ｍＬ／ｍｉｎ，Ｎ流量２５ ｍＬ／ｍｉｎ，空氣流量４００ ｍＬ／ｍｉｎ，柱頭壓１０.３３５ kPa，進樣量１ μＬ，分流比６０∶１，升溫程序為１３０℃保溫１ ｍｉｎ，８℃／ｍｉｎ 升溫至１５２℃，１２℃／ｍｉｎ升溫至１７６℃，１６℃／ｍｉｎ升溫至１９８℃，２０℃／ｍｉｎ升溫至２３８℃，２４℃／ｍｉｎ升溫至 ２８０℃，最后在２９０℃保持２ ｍｉｎ［２４］。液相色譜分析條件一般為色譜柱使用Ｓｅｒｉｅｓ２００胺基柱，２５０ ｍｍ×４．６ ｎｍ；或色譜柱為Ａｇｉｌｅｎｔ胺基柱，１５０ ｍｍ×４．６ ｎｍ；柱溫３５℃；流動相為乙腈∶水＝７０∶３０（Ｖ／Ｖ）；流速１ ｍＬ／ｍｉｎ；進樣量１０．０ μＬ。

而果實果糖的無損檢測方法有光譜法和核磁共振法，常用于果實采后品質評價和果品在線分級。有學者用紅外光譜掃描法進行無損量化分析果糖、葡萄糖和蔗糖等內含物的光譜變化特征，從而進行品質分析與果品分級［２５，２６］；也有用核磁共振掃描法了解果實可溶性糖等內含物含量與狀態，以預知果實的成熟度［２７，２8］。

作者研究貢柑（Ｃｉｔｒｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ Ｏｓｂeck ｃｖ． Ｄｅｑｉｎｇ ｔｒｉｂｕｔｅ ｏｒａｎｇｅ）果實的果糖、葡萄糖、蔗糖的紅外光譜結果表明［29］，吸收主峰分別在１ ６３７．６、１ ６４７．３ ｎｍ處時屬Ｃ＝Ｏ的伸縮振動（峰位Ⅰ），吸收主峰分別在１ ０６１．５、１ ０３３．０、１ ０４９．２ ｎｍ處時則為Ｃ－Ｏ伸縮和Ｏ－Ｈ面內彎曲振動（峰位Ⅱ），吸收主峰在９９４．７ ｎｍ處時屬于環狀的Ｃ－Ｏ伸縮振動。貢柑果實果汁紅外光譜在峰位Ⅰ附近峰位差異性大，是可以直接用于可溶性糖組分定性分析的波數；在峰位Ⅱ附近峰位差異性小，可用于定量分析蔗糖等可溶性糖總量的變化。貢柑不同采收期的果實可溶性糖的紅外光譜表現出明顯的差異，采收遲的果實表現出接近果糖的紅外光譜特征。

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