空心蓮子草對鈾的吸附及抗氧化酶活性的動態變化

摘要：以空心蓮子草為研究對象，在不同濃度鈾（0、４０、８０、１００、１２０、２５０ μｍｏｌ／Ｌ）水培處理條件下，研究空心蓮子草對鈾的動態積累以及１２０ μｍｏｌ／Ｌ鈾處理條件下，空心蓮子草根部、莖葉的超氧化物歧化酶（Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、過氧化物酶（Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）、過氧化氫酶（Ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活性的動態變化。結果表明，鈾在空心蓮子草不同部位的累積量和吸附平衡點不同。空心蓮子草對鈾的積累主要在根部，在莖葉部的累積量極少。在鈾處理５ ｄ時根部鈾的積累量達到高峰，而在莖葉部鈾的積累量在處理２ ｄ時達到高峰。在１２０ μｍｏｌ／Ｌ 鈾處理條件下，空心蓮子草根部和莖葉部的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性隨鈾處理時間延長，其變化不同。鈾在根部和莖葉部積累量最高時，其ＳＯＤ活性均比未處理的對照低；ＰＯＤ活性均出現在其動態變化中的第二個峰值；而ＣＡＴ在根部和莖葉部的變化不同。

關鍵詞：鈾； 空心蓮子草； 超氧化物歧化酶； 過氧化物酶； 過氧化氫酶

中圖分類號： Ｘ５９１文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）08－1553-03

Absorption of Alternanthera philoxeroides to Uranium and the Dynamic Changes

of its Antioxidant Enzyme Activity

ＳＵＮ Ｂｉｎ1，2，ＨＵ Ｓｈａｎｇ－ｌｉａｎ1，2，ＬＵ Ｘｕｅ－ｑｉｎ1，2，ＣＡＯ Ｙｉｎｇ1，2，ＲＥＮ Ｐｅｎｇ1，2，ＤＵＡＮ Ｎｉｎｇ1，2

（１． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｍｉａｎｙａｎｇ ６２１０１０， Ｓｉｃｈｕａｎ， Ｃｈｉｎａ；

２． Ｓｔａｔｅ Ｄｅｆｅｎｓｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｎｕｃｌｅａｒ Ｗａｓｔｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｅｃｕｒｉｔｙ， Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｍｉａｎｙａｎｇ ６２１０００， Ｓｉｃｈｕａｎ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｄｙｎａｍｉｃ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ pｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ ｔｏ ｕｒａｎｉｕｍ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（0，４０，８０，１００，１２０，２５０ μｍｏｌ／Ｌ） ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ＳＯＤ， ＰＯＤ， ＣＡＴ ｏｆ ｒｏｏｔ， ｓｔｅｍ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｕｒａｎｉｕｍ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ １２０ μｍｏｌ／Ｌ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒ ｃｕｌｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｄｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ ｐｏｉｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔ ｏｆ Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ pｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ ｔｏ ｕｒａｎｉｕｍ ｖａｒｉｅｄ． Ａ ｍａｊｏｒｉｔｙ ｏｆ ｕｒａｎｉｕｍ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｉｎ ｒｏｏｔ ｏｆ Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅ ｗｈｅｒｅａｓ ｏｎｌｙ ｆｅｗ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｉｎ ｓｔｅｍ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ． Ｔｈｅ ｐｅａｋ ｏｆ ｕｒａｎｉｕｍ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｏｏｔ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｏｎ ｔｈｅ ｆｉｆｔｈ ｄａｙ ｏｆ ｕｒａｎｉｕｍ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｐｅａｋ ｏｆ ｕｒａｎｉｕｍ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｔｅｍ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｏｎ ａｂｏｕｔ the ｓｅｃｏｎｄ ｄａｙ． Ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ＳＯＤ， ＰＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｕｒａｎｉｕｍ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ １２０ μｍｏｌ／Ｌ． ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｕｒａｎｉｕｍ ｉｎ ｒｏｏｔｓ， ｓｔｅｍ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｌａｒｇｅｓｔ； ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｌｌ ａｐｐｅａｒｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｐｅａｋ ｏｆ ｉｔｓ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｕｒａｎｉｕｍ； Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ； ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ；ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ； ｃａｔａｌａｓｅ

鈾礦開采以及核能的利用過程是鈾在環境中富集并產生污染的重要途徑。不適當的堆積或處置這些廢料就會導致鈾通過流失散布到土壤表面，經風蝕進入空氣，或者通過淋洗而進入地下水。此外，鈾礦冶大量的放射性廢水不斷地排出，也直接污染了天然水體和土壤［１］。國內外學者對重金屬污染的治理問題做了大量的研究，普遍認為植物修復技術因其治理費用低，現場擾動小，不會造成二次污染，社會生態綜合效益好，正受到廣泛重視［２］。濕地生態系統和水生植物在重金屬的生物利用和生物富集中有廣闊的應用前景，在水生環境中吸附重金屬的能力是在土壤環境中的數倍。研究發現許多水生植物，如蘆葦、水蔥、稀脈萍、浮萍、香蒲、眼子菜是潛在的重金屬清潔者，可用于廢水凈化［３－５］。

空心蓮子草（Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ）遍布世界各地，取材方便，代價低廉，并且具有繁殖能力強、生物量大、抗逆性強、根系發達等特點，研究發現空心蓮子草對Ｃｄ、Ｐｂ、Ｚｎ和Ｆｅ的富集效果較好［６－８］，另外對Ｎｉ的富集也有研究［９］。前人對Ｃｄ、Ｚｎ脅迫下的空心蓮子草的生理響應做了研究［１０，１１］， 而鈾在空心蓮子草體內的積累及空心蓮子草抗氧化酶活性動態變化方面的研究鮮見報道。因此，以空心蓮子草為材料，在水培條件下，研究其對鈾的富集能力及抗氧化酶活性的動態變化，探討空心蓮子草吸附鈾的能力和生理響應機制，為空心蓮子草應用于鈾礦冶廢水的治理提供理論依據。

１材料與方法

１．１材料

試驗所用的空心蓮子草采自西南科技大學校園。

１．２方法

１．２．１空心蓮子草培養選取無病、無蟲、長勢一致的空心蓮子草，截取約３０ ｃｍ，用霍格蘭營養液預培養１５ ｄ，長出茁壯的根用于試驗，使用塑料盆（長×寬×高為３１ｃｍ×１７ ｃｍ×８ ｃｍ）進行培養，每盆２０株（相當于３８４株／ｍ２）。

１．２．２試驗設計

１）用于Ｕ６＋含量測定的空心蓮子草培養與處理。試驗Ｕ６＋設為６個處理濃度，分別為０、４０、８０、１００、１２０、２５０ μｍｏｌ／Ｌ（分別以ＣＫ、Ｕ４０、Ｕ８０、Ｕ１００、Ｕ１２０、Ｕ２５０表示），每個處理３次重復，每一重復６盆，每盆２０株，分別加入２ Ｌ不同濃度的Ｕ６＋溶液。光強３ ２００ ｌｘ，溫度２４℃，光照時間１４ ｈ／１０ ｈ（白天／夜晚），共培養７ ｄ。用Ｃ４Ｈ６Ｏ６Ｕ配制不同濃度鈾水溶液。

２）用于抗氧化酶活性測定的空心蓮子草培養與處理。１２０ μｍｏｌ／Ｌ鈾溶液處理條件下，不同時間（０、４、６、８、１２、２４、４８、１２０、１６８ ｈ）處理空心蓮子草，每個時間處理３次重復，每一重復２０株。

１．２．３樣品的采集和制備

１）用于Ｕ６＋含量測定的樣品采集和制備。對不同Ｕ６＋濃度處理的空心蓮子草分別于１、２、５、７ ｄ采集其莖葉與根部樣品，根部用０．１ｍｏｌ／Ｌ Ｐｂ（ＮＯ３）２沖洗１０ ｍｉｎ，以置換根部表面粘附的鈾，用于金屬富集能力測定［１２］。采集的樣品于１０５℃下殺青３０ ｍｉｎ，６５℃烘干至恒重。研磨成粉末，稱取０．２ ｇ莖葉混合樣，０．１ ｇ根部樣置于１００ ｍＬ錐形瓶中，利用硝酸－高氯酸消解法［１３］消化樣品。

２）用于酶活性測定樣品的制備。分別在０、４、６、８、１２、２４、４８、１２０、１６８ ｈ取樣，將根與莖葉分開，分別用錫箔紙包好，于液氮中速凍，后保存在－８０℃冰箱中用于抗氧化酶活性測定。

１．２．４指標測定

１）鈾的測定。植株鈾積累量的測定參照張麗華等［１４］的紫外分光光度法。

２）酶活性的測定。ＰＯＤ活性測定采用愈創木酚法［１５］， ＳＯＤ 活性測定采用ＮＢＴ光還原法［１６］，ＣＡＴ 活性測定采用貝爾斯-西策爾斯法改進型［１７］。

２結果與分析

２．１鈾在空心蓮子草不同部位的動態積累

由圖１可以看出，鈾在空心蓮子草體內的積累表現為根＞莖、葉。除對照外，鈾在根部的動態積累總的趨勢表現為先上升后下降，均在第五天時達到吸收高峰，其中以Ｕ１２０效果最好，其吸收鈾的量為９４２．７７ ｍｇ／ｋｇ，所有處理組都在５ ｄ后鈾積累量開始下降。在鈾處理１ ｄ 時，鈾在空心蓮子草根部的積累量均在２８２．６５ ｍｇ／ｋｇ以上。

鈾在葉和莖中的積累量很少（圖１），幾乎為根部的１／１００～１／２５０。鈾在葉和莖中的積累過程，除ＣＫ和Ｕ８０處理外，其余處理均表現為先上升后下降的趨勢，在處理２ ｄ時鈾的積累量達到最高峰，其中以Ｕ２５０處理最高，而后開始急劇下降，Ｕ１００和Ｕ８０處理在５ ｄ時降低為０ ｍｇ／ｋｇ，其他處理在７ ｄ時降低為０ ｍｇ／ｋｇ。

綜上所述，空心蓮子草對鈾的富集主要在根部，在莖部和葉部的富集量極少。通過動態積累分析，發現在鈾處理５ ｄ左右時，根對鈾的富集量最高。

２．２１２０ μｍｏｌ／Ｌ鈾處理下空心蓮子草ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ的動態變化

有報道表明，鈾礦冶的廢水中最多含有３０ ｍｇ／Ｌ（約１２０ μｍｏｌ／Ｌ）的鈾［１８］。因此，試驗選擇１２０ μｍｏｌ／Ｌ鈾處理的空心蓮子草為研究對象，研究空心蓮子草ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ的動態變化。

由圖２可以看出，１２０ μｍｏｌ／Ｌ鈾處理后，空心蓮子草根部和莖、葉部的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性動態變化趨勢不同。未經鈾處理的空心蓮子草根部和莖、葉部的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性在研究時間范圍內，基本上保持不變，處于相對穩定的狀態。

鈾處理的根部ＳＯＤ活性在前６ ｈ內呈上升趨勢，均高于ＣＫ，６ ｈ達到高峰，活性為１４１．３０４ Ｕ／（ｇＦＷ），后其活性開始快速下降，約在8 h后低于ＣＫ，處理１２０ ｈ（５ ｄ）時，降低為６５．２１７ Ｕ／（ｇＦＷ），與１６８ ｈ （７ ｄ）的６４．７２２ Ｕ／（ｇＦＷ），無明顯差異（圖２a）。莖和葉的ＳＯＤ活性在６ ｈ前的變化趨勢與根相同，同樣在６ｈ達到高峰，其活性為１４０．０00 Ｕ／（ｇＦＷ），６ ｈ前酶活性均高于ＣＫ，６ ｈ后開始迅速下降，至１２ ｈ達到低谷，活性為６５．７１４ Ｕ／（ｇＦＷ），處理１２ ｈ后，酶活性開始回升，到１２０ ｈ（５ ｄ）時的酶活性為１２０．０ Ｕ／（ｇＦＷ），與１６８ ｈ（７ ｄ）的酶活無明顯差異（圖２b）。結合空心蓮子草富集鈾的情況來看，根部在５ ｄ時富集鈾最多，莖、葉在２ ｄ時最多，而此時根部ＳＯＤ和莖、葉ＳＯＤ活性都處于比較低的水平。

ＰＯＤ活性在根部和莖、葉部的動態變化過程中都出現兩個峰值，在根部的兩個峰值分別出現在鈾處理后的４ ｈ和１２０ ｈ（圖２c），在莖、葉部出現的兩個峰值分別在處理后的６ ｈ和４８ ｈ（圖２d）。結合鈾在根和莖、葉中的積累狀況來看，根部ＰＯＤ活性第二個峰值出現在鈾處理１２０ ｈ，活性為１０４．５00 Ｕ／（ｇＦＷ）；莖、葉部ＰＯＤ活性第二個峰值出現在鈾處理后４８ ｈ，活性為３２．２５0 Ｕ／（ｇＦＷ），而此時正是根部和莖、葉部富集鈾最高的時期。

ＣＡＴ酶活性在根部和莖、葉部動態變化過程中，處理初期ＣＡＴ活性與ＣＫ相同，其余時間處理的ＣＡＴ酶活性均高于ＣＫ。根部ＣＡＴ活性首先呈上升趨勢，處理４ ｈ時達到第一個峰值，而后活性下降，６ ｈ后又開始迅速回升，８ ｈ達到最大值，隨后開始下降，至處理１２０ ｈ時降到最低，活性為１２５.000 Ｕ／（ｇＦＷ），而后略有升高，但無明顯差異（圖２e）；莖、葉部ＣＡＴ活性在處理０～２ ｈ呈直線上升，處理４８ ｈ達到最高峰，活性為２４．３５0 Ｕ／（ｇＦＷ），然后又迅速下降（圖２f）。從ＣＡＴ酶活的變化來看，鈾在根部富集最高峰時（５ ｄ），ＣＡＴ活性處于動態變化中一個較低的值，莖、葉部富集量最高時（２ｄ）ＣＡＴ活性則是其動態變化中最高的一個值。

綜上所述，鈾在空心蓮子草根部和莖、葉部富集量最高時，其ＳＯＤ活性均表現為比ＣＫ低，而且處于一個較低的值；ＰＯＤ活性均出現在其動態變化中的明顯高于ＣＫ的第二個峰值；但對于ＣＡＴ活性而言，根部ＣＡＴ和莖、葉部ＣＡＴ變化不同，前者在根部鈾積累最多時處于較低值，而后者酶活性在鈾積累最多時則高于其他所有時間。

３結論與討論

Ｃｈａｒｌｅｓ等［１９］和Ｓｒｉｖａｓｔａｖａ等［２０］分別報道了鈾對稀脈萍的生長情況的影響和黑藻對鈾的累積及生化響應，但有關空心蓮子草對鈾的動態累積及其受脅迫后ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ 的動態變化鮮見報道。

研究結果表明，空心蓮子草對鈾表現出高的耐受性和富集能力，對鈾的積累主要在根部，在莖、葉部的累積量極少，是根部積累量的１／１００～１／２５０；研究發現，鈾在根部的積累量２～５ ｄ內呈增長的趨勢，到第五天時達到積累高峰，５ ｄ后開始下降，而鈾在莖、葉部的累積量１～２ ｄ內呈增長的趨勢，２ ｄ后開始下降，表明鈾在空心蓮子草不同部位的累積量和吸附平衡點不同。詹杰等［２１］發現空心蓮子草對Ａｓ５＋的積累隨濃度的增大而增加，主要積累在莖部；蔡成翔［２２］研究發現Ｃｄ２＋在處理２～５ ｄ的空心蓮子草體內的積累量基本不變，且主要在根部積累，而對Ｚｎ２＋的累積則表現為增長的趨勢。由此表明，空心蓮子草對不同重金屬的吸附、累積部位和量、吸附平衡點各異。

正常情況下，生物細胞內的抗氧化酶與自由基形成動態平衡，不會造成損傷。但在重金屬脅迫下，植物體內產生大量活性氧自由基，發生過氧化反應，生理代謝紊亂［２３］。Ｄｉｎｇ等［１０］研究發現，在不同濃度Ｃｄ２＋處理２ ｄ后，空心蓮子草葉片的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性有所變化；黃永杰等［１１］研究發現，Ｚｎ２＋處理１４ ｄ 后空心蓮子草葉片的ＳＯＤ、ＰＯＤ活性出現不同的變化，而ＣＡＴ活性與對照組沒有明顯差異。他們的研究都是在某一固定時間下，研究空心蓮子草葉片抗氧化酶活性的變化，而有關抗氧化酶活性的動態變化鮮見報道。試驗結果表明，無鈾脅迫條件下空心蓮子草細胞內的ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＳＯＤ活性在研究時間范圍內比較穩定，鈾處理后，隨著鈾脅迫時間的延長，根部ＳＯＤ活性表現出先升后降的變化趨勢，０～６ ｈ內ＳＯＤ活性明顯提高，６ ｈ以后ＳＯＤ活性急劇下降，8～１６８ ｈ內，ＳＯＤ酶活性均低于ＣＫ；莖、葉部的ＳＯＤ表現出先升后降再升高的趨勢，其酶活性的兩個峰值出現在６ ｈ和１２０ ｈ，１２ ｈ時酶活性最低，在１２０～１６８ ｈ內ＰＯＤ酶活沒有明顯差異。莖葉部的ＰＯＤ和ＣＡＴ活性在脅迫期間表現出折線變化，二者均出現兩個活性高峰，第二個酶活性高峰均在處理２ ｄ時，但第一個酶活性高峰出現的時間有所不同，CAT出現在處理２ ｈ時，POD出現在處理６ ｈ時；根部ＰＯＤ隨時間呈現先升后降再升高的趨勢，在鈾處理５ ｄ時酶活性最高；根部ＣＡＴ隨著時間的延長先升高后降低，酶活性在８ ｈ達到最高，在１２０ ｈ時活性最低。這可能與ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ共同組成了植物體內一個有效的活性氧清除酶系統，三者協調一致的共同作用有關。綜合ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性和空心蓮子草對鈾的富集能力，可以看出在根部和莖、葉部鈾積累最多時，ＰＯＤ活性最強，ＳＯＤ活性較低，而ＣＡＴ的活性變化較復雜，這可能與酶自身特性及對外界刺激的敏感性有關［２５］。

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