微量元素硒的生物學(xué)作用

摘要：硒是機(jī)體必需的微量元素。從硒的吸收代謝、存在形式及生物學(xué)作用方面進(jìn)行了闡述。

關(guān)鍵詞：硒；生物學(xué)作用

中圖分類號(hào)：Q581；R151.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ｂ 文章編號(hào)：１００７－２７３Ｘ（２０12）01-0007-03

硒是機(jī)體必需的微量元素，具有明顯的生理功能，與人類和動(dòng)物的生長(zhǎng)、發(fā)育和疾病的發(fā)生有著密切聯(lián)系。硒已被認(rèn)為是醫(yī)學(xué)和動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)方面最新發(fā)現(xiàn)的微量元素之一。

１ 硒在體內(nèi)的分布、吸收與代謝

硒在動(dòng)物體內(nèi)含量甚微，約０．０５～０．２０ｍｇ／ｋｇ，但它是動(dòng)物體內(nèi)不可缺少的微量元素之一，存在于動(dòng)物全身組織細(xì)胞中，以腎、肝、肌肉中含量較高。硒的主要吸收部位在十二指腸，少量在小腸及其他部位吸收。腸道對(duì)可溶性亞硒酸鈉、硒酸鈉及有機(jī)硒吸收很快，反芻動(dòng)物對(duì)硒的吸收比單胃動(dòng)物差。硒的代謝比較復(fù)雜，各種形式的硒必須先轉(zhuǎn)化成硒化物才能以負(fù)二價(jià)離子形式形成有機(jī)硒并起到營(yíng)養(yǎng)作用，而后主要通過(guò)糞、尿或呼吸的形式排出體外，另外還有部分硒能進(jìn)入皮毛而被排出。糞便中的硒主要是未被吸收的飼料硒和少量隨膽汁、胰液及腸液一起分泌到腸中的硒。當(dāng)飼料中硒的含量維持在生理水平時(shí)，主要隨尿排泄；當(dāng)飼料中含有大量的硒時(shí)，主要經(jīng)肺部排泄具有揮發(fā)性的二甲基硒化物。

２ 硒在體內(nèi)的存在形式

動(dòng)物體內(nèi)的硒以含硒酶和含硒蛋白兩種形式存在。目前所發(fā)現(xiàn)主要的含硒酶有谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（ＧＳＨ－Ｐｘ）、磷脂氫過(guò)氧化物谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（ＰＨＧ－Ｐｘ）和５’－脫碘酶。另外，從細(xì)菌培養(yǎng)物中還發(fā)現(xiàn)了６種含硒酶，分別為甘氨酸還原酶、甲酸脫氫酶、尼克酸羥化酶、黃嘌呤脫氫酶和硫解酶等。從動(dòng)物的器官和組織中檢測(cè)出的硒蛋白共１３種，研究較為深入的是硒蛋白Ｐ，它具有轉(zhuǎn)運(yùn)硒的功能。硒蛋白Ｐ含有多個(gè)巰基和硒原子，具有很強(qiáng)的還原能力，參與血紅素的代謝，可作為自由基的清除劑，保護(hù)肝臟功能，避免肝壞死和脂質(zhì)過(guò)氧化［１］。

３ 硒的生物學(xué)作用

３．１ 抗氧化作用

機(jī)體在動(dòng)物代謝過(guò)程中，不斷產(chǎn)生各種對(duì)機(jī)體有害的過(guò)氧化物和自由基，這些物質(zhì)對(duì)機(jī)體組織細(xì)胞可造成嚴(yán)重?fù)p傷并將生物膜過(guò)氧化成為過(guò)氧化脂質(zhì)，破壞膜結(jié)構(gòu)。谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（ＧＳＨ－Ｐｘ）的生理功能是抗氧化作用，它的功能有助于細(xì)胞膜和亞細(xì)胞膜免受氧化性損傷，在呼吸代謝中清除產(chǎn)生的過(guò)氧化物與羥自由基，繼而維持生物膜的完整性。而硒是ＧＳＨ－Ｐｘ重要組成部分和活性中心。大量研究發(fā)現(xiàn)，隨著硒質(zhì)量濃度的變化，ＧＳＨ－Ｐｘ的活性也發(fā)生變化，且酶活性變化總是滯后于硒質(zhì)量濃度的變化。當(dāng)硒缺乏時(shí)，該酶的活性降低，不能充分催化過(guò)氧化物，引起脂質(zhì)自由基和過(guò)氧化物的積累，以致對(duì)細(xì)胞膜和細(xì)胞壁產(chǎn)生過(guò)氧化損傷。肖淑華［２］以硒含量分別為０．４２、０．１７、０．０２ｍｇ／ｋｇ的日糧飼喂２５日齡肉用ＡＡ仔雞，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，肝硒水平、ＧＳＨ－Ｐｘ活力、淋巴細(xì)胞數(shù)及總增重隨著日糧硒含量的升高而顯著升高（Ｐ＜０．０５）；自由基濃度、特異性白細(xì)胞數(shù)隨著日糧硒含量的升高而顯著降低（Ｐ＜０．０５），血液ＧＳＨ－Ｐｘ活性和肝硒含量呈正相關(guān)，肝自由基濃度與肝硒含量呈負(fù)相關(guān)。孫忠軍等［３］通過(guò)對(duì)低硒雛雞口服亞硒酸鈉后雞體內(nèi)的硒濃度和ＧＳＨ－Ｐｘ活性動(dòng)態(tài)變化的規(guī)律研究表明，隨著硒濃度的變化，ＧＳＨ－Ｐｘ的活性也相應(yīng)變化。戴麗梅等［４］在硒鋅聯(lián)用對(duì)奶牛抗氧化功能的影響研究中也表明，適當(dāng)?shù)奈\聯(lián)用可以增強(qiáng)奶牛的抗氧化功能，增強(qiáng)血清中ＧＳＨ－Ｐｘ的活性。同時(shí)硒可提高肝細(xì)胞、儲(chǔ)脂細(xì)胞中ＧＳＨ－Ｐｘ的活性，抑制丙二醛生成，抑制肝細(xì)胞和儲(chǔ)脂細(xì)胞過(guò)氧化脂質(zhì)的產(chǎn)生和細(xì)胞外基質(zhì)分泌，減少３Ｈ－羥輔氨酸的摻入和儲(chǔ)脂細(xì)胞透明質(zhì)酸的分泌。

硒的抗氧化功能與維生素Ｅ具有協(xié)同作用，維生素Ｅ是細(xì)胞膜上的一種特異性脂溶性抗氧化劑，維生素Ｅ結(jié)合于生物膜上，保護(hù)膜免受自由基進(jìn)攻與過(guò)氧化損傷，而硒通過(guò)ＧＳＨ－Ｐｘ破壞過(guò)氧化物，防止有害自由基的形成及其對(duì)不飽和脂肪的進(jìn)攻［５］。

３．２ 硒拮抗金屬毒性的作用

硒可以拮抗汞、鎘、砷、鉛等重金屬的毒性作用。硒拮抗重金屬的毒性作用也是通過(guò)增強(qiáng)ＧＳＨ－Ｐｘ的活性與含量，來(lái)降低重金屬誘發(fā)產(chǎn)生的脂質(zhì)過(guò)氧化物的含量來(lái)實(shí)現(xiàn)的。李愛(ài)芬等［６］關(guān)于硒酵母生理功能對(duì)汞中毒小鼠體重及全血ＧＳＨ－Ｐｘ活性影響的研究結(jié)果表明，汞顯著抑制了小鼠全血ＧＳＨ－Ｐｘ活性，僅為對(duì)照組的６０．４％，而同時(shí)給硒酵母和汞的小鼠全血ＧSＨ－Ｐｘ活性不但沒(méi)有降低，還比對(duì)照組提高了５０％以上，說(shuō)明硒酵母對(duì)汞中毒引起的ＧＳＨ－Ｐｘ活性下降有顯著的拮抗效應(yīng)，這種效應(yīng)在小鼠的生長(zhǎng)和行為等方面也有同樣的表現(xiàn)。戴宇飛等［７］的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，硒砷聯(lián)用染毒組的大鼠血砷含量明顯低于砷中毒組，當(dāng)硒劑量達(dá)到１０μｇ／ｋｇ時(shí)，能緩解砷中毒導(dǎo)致的紅細(xì)胞數(shù)量下降、血紅蛋白含量降低、血液巰基總量下降等。硒可促使砷從血液中排出，對(duì)砷毒性具有一定的拮抗作用。

也有人認(rèn)為，硒與金屬有很強(qiáng)的親和力，硒與重金屬在體內(nèi)能形成一種絡(luò)合物并使之排出體外，從而降低重金屬在體內(nèi)的含量。Ｆｒｏｓｔ［8］認(rèn)為硒能和鉛形成鉛硒復(fù)合物，這種絡(luò)合物的形成減少了與細(xì)胞內(nèi)成分相互作用的游離金屬，降低了游離鉛離子的利用率，從而起到拮抗鉛的作用。

３．３ 增強(qiáng)機(jī)體免疫功能

硒具有提高動(dòng)物機(jī)體免疫的作用，它不僅可以影響機(jī)體特異性免疫，還可以影響機(jī)體的非特異性免疫過(guò)程。硒能促進(jìn)特異性體液免疫功能，增加體內(nèi)抗體水平。Ｒｏｃｋ等［9］研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加適量的硒，母羊的ＩｇＧ水平比對(duì)照組高，而且補(bǔ)硒母羊所生的羊羔血清ＩｇＧ質(zhì)量濃度亦較高，母羊血清和初乳中的ＩｇＧ水平未受硒攝入量的影響，但補(bǔ)硒母羊血清中的ＩｇＭ卻明顯升高。這說(shuō)明，在妊娠期間攝入硒可加強(qiáng)母體ＩｇＭ的合成和新生幼畜對(duì)ＩｇＧ的吸收。硒能增強(qiáng)機(jī)體特異性細(xì)胞免疫功能，促進(jìn)淋巴細(xì)胞的增殖、分化，促進(jìn)細(xì)胞因子的分泌，同時(shí)增強(qiáng)Ｔ淋巴細(xì)胞的細(xì)胞毒作用。Ｈａｗｋｅwsw等［10］的研究報(bào)告指出缺硒使Ｔ淋巴細(xì)胞毒活性下降，適量補(bǔ)硒可以增加Ｔ、Ｂ淋巴細(xì)胞活性，使Ｔ、Ｂ淋巴細(xì)胞增殖。Arthur等［11］也報(bào)道，硒能增強(qiáng)干擾素和其他細(xì)胞因子的分泌，同時(shí)增強(qiáng)Ｔ淋巴細(xì)胞的細(xì)胞毒性作用，從而提高機(jī)體的細(xì)胞免疫功能。硒對(duì)非特異性免疫功能的影響主要表現(xiàn)為能使吞噬細(xì)胞的吞噬功能和殺菌能力增強(qiáng)。Ａｒｖｉｌｏｍｍｉ等［12］報(bào)告缺硒對(duì)人吞噬細(xì)胞功能也有影響，缺硒時(shí)殺菌能力比補(bǔ)硒后低９．４％，補(bǔ)硒前后對(duì)比有顯著差異（Ｐ＜０．０５）。

３．４ 促生長(zhǎng)作用

硒作為５’－脫碘酶的組成成分，能使甲狀腺激素由低生物活性的Ｔ４（四碘甲腺原氨酸）轉(zhuǎn)化為高生物活性的Ｔ３（三碘甲腺原氨酸），促進(jìn)ＧＨ（生長(zhǎng)激素）的合成與分泌，從而加快動(dòng)物的生長(zhǎng)和蛋白質(zhì)的合成，國(guó)內(nèi)外大量試驗(yàn)證明，日糧中添加適量的硒能促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)。He等［13］在肉雞日糧中補(bǔ)硒０．１、０．３和０．５ｍｇ／ｋｇ與不補(bǔ)硒相比，都能促進(jìn)肉雞的生長(zhǎng)，添加０．５ｍｇ／ｋｇ時(shí)促生長(zhǎng)效果達(dá)顯著水平。魏文志等［14］在銀鯽基礎(chǔ)飼料中添加０．２ｍｇ／ｋｇ的亞硒酸鈉和０．２ｍｇ／ｋｇ的有機(jī)硒（含硒多糖和硒蛋白），經(jīng)１０２ｄ的喂養(yǎng)，試驗(yàn)結(jié)果顯示，投喂有機(jī)硒飼料組與投喂亞硒酸鈉飼料組相比，魚(yú)體增重率提高了１４．５９％，餌料系數(shù)降低了１２．３５％。張巧娥等［15］研究表明，飼糧中添加硒０．３０ｍｇ／ｋｇ時(shí)，各飼養(yǎng)階段生長(zhǎng)育肥豬日增重最高，料重比最低，肌肉保水性和嫩度最好，肉色評(píng)分最佳。

３．５ 提高雄性動(dòng)物繁殖性能

大量研究證明，硒能提高動(dòng)物的繁殖性能。首先，硒在維持睪丸細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能方面、維持動(dòng)物生殖力方面起著基本作用，但過(guò)量補(bǔ)硒會(huì)產(chǎn)生毒副作用。張建新等［１6］選用海蘭白公雛雞，在基礎(chǔ)飼糧中添加不同劑量的硒，研究硒對(duì)公雞睪丸組織發(fā)育形態(tài)的影響。結(jié)果顯示，添加硒１．０ｍｇ／ｋｇ組公雛雞睪丸石蠟切片低倍鏡下觀察：曲精細(xì)管發(fā)育良好，上皮細(xì)胞層數(shù)多，管徑大，有明顯的管腔；高倍鏡觀察：基膜與管壁完整，精原細(xì)胞、初級(jí)精母細(xì)胞、次級(jí)精母細(xì)胞、精子發(fā)育良好且排列整齊，精子叢狀鑲嵌在支持細(xì)胞內(nèi)，管腔中有大量游離的精子，靠近管腔中央可看到著色較深的精子簇。再者，硒是公畜精子生存和發(fā)育的必需微量元素，精子里的硒主要存在于線粒體膜上，缺硒可導(dǎo)致精細(xì)胞受損，釋放谷草轉(zhuǎn)氨酶，降低精子活力，影響受精能力和胚胎發(fā)育。另外，精清中所含有的硒還可以通過(guò)谷胱甘肽過(guò)氧化物酶的抗氧化作用來(lái)保護(hù)精子原生質(zhì)膜免受氧化損害。莊惠君等［17］研究認(rèn)為，有機(jī)硒能有效提高精子活動(dòng)力，其作用機(jī)制與ＧＳＨ－Ｐｘ活性增強(qiáng)、一氧化氮合酶活性降低、自由基生成減少、膜脂質(zhì)過(guò)氧化等細(xì)胞損害受到遏制以及精子尾部結(jié)構(gòu)完整性有關(guān)。杭紅仙等［１8］報(bào)道有機(jī)硒能有效提高種公豬精液質(zhì)量。飼料中添加４００ｍｇ／（ｋｇ·ｄ）有機(jī)硒能提高精子活力，在過(guò)渡期添加有機(jī)硒，精子活力變化不大，說(shuō)明有機(jī)硒在機(jī)體內(nèi)約２０ｄ才到達(dá)睪丸，影響精子活力，因此在采精或配種前２０ｄ補(bǔ)硒才能達(dá)到預(yù)期效果。危克周等［１9］也報(bào)道，在每千克日糧中添加４００ｍｇ有機(jī)硒能提高公牛精子活力。

３．６ 硒的其他生物學(xué)作用

硒具有防癌作用，實(shí)驗(yàn)?zāi)[瘤學(xué)研究表明，硒對(duì)動(dòng)物自發(fā)、化學(xué)致癌劑及病毒誘發(fā)的腫瘤均有抑制作用；流行病學(xué)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，硒的攝入量越高，癌癥發(fā)病率越低；體外實(shí)驗(yàn)證實(shí)，硒對(duì)腫瘤細(xì)胞的生長(zhǎng)和存活力有明顯抑制作用，硒對(duì)腫瘤細(xì)胞有殺傷作用［20］。硒具有保護(hù)心血管系統(tǒng)的作用。硒在機(jī)體內(nèi)轉(zhuǎn)化成硒酶，大量破壞血管壁損傷處集聚的膽固醇，使血管保持暢通，提高心臟中輔酶Ａ的水平，使心肌所產(chǎn)生的能量提高，從而保護(hù)心臟［21］。硒還可影響甲狀腺激素的分泌。仝宗喜等［22］研究表明，硒缺乏使雛雞組織中含硒的脫碘酶活性降低，導(dǎo)致血清Ｔ３、ＦＴ３含量降低，骨髓生成活力降低，造血功能減退，造血細(xì)胞增殖和分化減少，致發(fā)再生障礙性貧血。

如上所述，硒是對(duì)動(dòng)物機(jī)體相當(dāng)重要的一種微量元素，隨著深入的研究，我們將更多的了解其生物學(xué)作用，更合理地添加利用來(lái)提高人體健康、促進(jìn)畜牧業(yè)發(fā)展。

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收稿日期：2011-11-20

基金項(xiàng)目：遼寧省教育廳科研項(xiàng)目（Ｌ２０１０３４２）

作者簡(jiǎn)介：路 燕（１９６３－），女，遼寧鐵嶺人，教授，主要從事禽生產(chǎn)與禽病防治的教學(xué)工作，（電話）０２４－７２８６２０９２

（電子信箱）ｈｃｙａｎｇ＿１９７６＠１６３．ｃｏｍ。