黃河口濱岸潮灘不同生境下翅堿蓬生物量空間分形特征與磷營養動態

牟曉杰，孫志高，劉興土

（1.中國科學院東北地理與農業生態研究所，吉林 長春130012；2.中國科學院海岸帶環境過程重點實驗室 山東省海岸帶環境過程重點實驗室 中國科學院煙臺海岸帶研究所，山東 煙臺264003；3.中國科學院研究生院，北京100049）

＊生物量空間分形特征是種群數量結構研究的基礎和重要組成部分，對其進行研究不僅可深入了解種群的生物生態學特性，而且還可進一步揭示第一性生產力的形成過程。濕地營養元素循環是現代濕地生態學研究的熱點［1，2］之一，磷（P）是濕地植物光合作用和初級生產過程中非常重要的營養元素，對其累積與分配特征進行研究是循環研究的重要基礎，對深入了解濕地生態系統的生態過程和生態功能極為重要［3，4］。目前，國外學者已在濕地植物 P累積特征［5，6］、器官分布［5－8］、P養分利用率［6－9］以及 N、P交互作用的影響［8］等方面開展了大量研究。國內主要在濕地植物 P累積特征［10－12］、器官分布［10－14］、養分利用［14－16］以及 P 生物循環特征［17，18］等方面取得了較多成果。盡管國內外已對濕地植被P的累積與分配特征進行了較多研究，但這些研究大多針對同一生境條件下某種植被或不同生境條件下多種植被P累積與分配特征的相關研究，而關于不同生境條件下同種濕地植被P累積與分配特征的對比研究還不多見。

黃河三角洲由黃河攜帶大量泥沙填充渤海淤積而成，是中國暖溫帶保存最完整、最廣闊和最年輕的濕地生態系統，也是東北亞內陸和環西太平洋鳥類遷徙的重要中轉站、越冬棲息地和繁殖地。翅堿蓬（Suaedasalsa）是黃河三角洲重要的鹽生植被之一，而作為該區濕地系統演替先鋒階段的翅堿蓬鹽沼，是黃河三角洲丹頂鶴、白鷺、鵒形目鳥類等的主要棲息地，同時還起著維持濕地系統正常演替，防風固堤，調節氣候等多種重要功能。翅堿蓬常分布于海陸交互作用的潮灘地帶，大面積翅堿蓬在潮灘分布形成奇特壯麗的“紅地毯”景觀。潮汐作用是影響潮灘濕地變化的重要驅動力，在海陸相互作用下，潮灘地帶的各種環境因素變化劇烈、頻繁，濕地的穩定性、干擾程度及頻率也不斷變換，濕地面貌和結構始終處于變化之中。在翅堿蓬生長區內，由于潮灘不同位置環境條件特別是水鹽條件的差異，分別在中潮灘和低潮灘形成了2種不同表現型的翅堿蓬群落，其對鹽分變化極為敏感［19］。目前，國內關于不同水鹽梯度帶上不同翅堿蓬群落生物量空間分形特征與P營養動態的對比研究還未見報道。為此，本研究以位于中潮灘和低潮灘上的2種表現型翅堿蓬群落為對象，探討其生物量空間分形特征、P累積與分配特征、N和P養分限制狀況及其對鹽分指示敏感程度的差異，以為2種翅堿蓬濕地營養物質循環和能量流動等研究提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗于2008年5－11月在山東省黃河三角洲國家級自然保護區（東營）現黃河入海口濱岸潮灘進行。黃河三角洲國家級自然保護區（37°40′～38°10′N，118°41′～119°16′E）于1992年經國家林業局批準建立，是全國最大的河口三角洲自然保護區，在世界范圍河口濕地生態系統中具有較強的代表性，主要保護黃河口新生濕地生態系統和珍稀瀕危鳥類。保護區總面積15.3萬hm2，其中核心區面積5.8萬hm2，緩沖區面積1.3萬hm2，試驗區面積8.2萬hm2。保護區屬暖溫帶季風氣候區，具有明顯的大陸性季風氣候特點，雨熱同期，四季分明，冷熱干濕界限極為明顯。春季干旱多風，常有春旱，夏季炎熱多雨，高溫高濕，時有臺風侵襲。該區年平均氣溫12.1℃，無霜期196d，≥10℃的年積溫約4 300℃，年均蒸發量1 962mm，年均降水量為551.6mm，70%的降水集中于7和8月。保護區的土壤類型主要為隱域性潮土和鹽土，主要植被類型為蘆葦（Phragmitesaustralis）群落、蘆葦－荻（Triarrhenasacchariflora）群落、穗狀狐尾藻（Myriophyllumspicatum）群落、檉柳（Tamarixchinensis）群落、翅堿蓬群落及補血草（Limoniumsinense）群落等，其中蘆葦群落、檉柳群落及翅堿蓬群落分布較廣。

1.2 研究方法

1.2.1 植物樣品采集與測定 翅堿蓬種子一般于4月末萌發，7月初開花，10月末成熟，11月末死亡。本試驗于2008年5－11月，采用定位研究方法，按照“典型性、代表性、一致性”的原則，在現黃河入海口濱岸潮灘翅堿蓬分布區內，選擇中潮灘翅堿蓬群落（37°45′57.0″N，119°09′40.7″E，JP1）和低潮灘翅堿蓬群落（37°46′38.9″N，119°09′41.4″E，JP2）為研究對象，分別設置30m×30m的樣地，測定不同表現型翅堿蓬的地上、地下生物量。地上生物量采用收獲法，即在典型樣地按植物生長特點每20d左右采樣1次。采樣時，隨機選取4～5個50cm×50cm的樣方，用剪刀沿地面剪下植物地上部分，帶回實驗室，并將其分離為莖、葉。由于成熟期翅堿蓬的果實與小葉緊密相連，難以準確區分，所以實際為葉＋果實。地下生物量采用挖掘法，并在地上生物量測定小區內進行測定。采樣時，將樣方內0～40cm的根全部挖出，放在細紗網袋中將泥土沖洗干凈至無。生物量測定的同時，隨機在每個樣地內設置2～3個50cm×50cm的樣方，用剪刀沿地面將植物的地上部分逐株剪下，帶回實驗室，在分別測定植物單株株高后，將其裝入信封中。將采集的所有植物樣品置于烘箱中先于105℃下殺青，后于80℃下烘干至恒重。稱量后，計算2種翅堿蓬的地上、地下生物量，并將每個測定時期所得到的單株株高與株重數據建立數據庫。同時，將植物樣品粉碎，過0.25mm篩后備用。全磷（TP）含量測定采用H2SO4－H2O2消煮，鉬銻抗比色法，全氮（TN）含量測定采用半微量凱氏法［20］。

1.2.2 環境因子測定 試驗進行的同時，采用常規方法定期測定生長季內不同翅堿蓬群落的環境因子，如不同深度地溫、電導率、pH和土壤含水量等。另外，采集不同層次土壤樣品，將采集的土樣及時帶回實驗室自然風干后，撿去殘根等雜物，用球磨機磨碎，過0.149mm篩后測定其有機質、全氮、銨態氮和硝態氮含量。其中，全氮含量采用凱氏法測定，有機質含量采用重鉻酸鉀容量法測定［20］。銨態氮和硝態氮含量在用2mol／L的KCl浸提后通過連續流動分析儀（Bran－Lubee AAA3）測定。

1.2.3 計算方法 1）空間分形維數［21］：

式中，B為單株株重，H為單株株高，D為斜率，C為常數。計算時，分別從每次測定所建立的數據庫中隨機選取45～55株翅堿蓬個體地上生物量與株高數據，在雙對數坐標下對B和H的一系列對數值進行線性回歸，所得擬合直線斜率即為翅堿蓬地上生物量空間結構靜態分形維數。再分別從每次測定的數據庫中隨機選取15株植物個體地上生物量與株高數據，計算整個生長期翅堿蓬種群地上生物量空間結構動態分形關系的D值。

2）植物P累積速率（VP，g／m2·d）［12］：

式中，Pi、Pi＋1分別為ti、ti＋1時刻的P累積量（g／m2）。

1.3 數據處理

運用Origin 8.0軟件進行作圖、計算和數學模擬，運用SPSS 16.0軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 生物量空間分形特征

2.1.1 空間結構靜態分形 JP1、JP2的lnB和lnH均具有良好線性關系（表1），二者相關系數分別為0.546～0.811和0.612～0.865，且均達到1‰的極顯著水平。相應的，不同測定時期的D值分別為1.692～3.839和2.260～3.955，總體呈先增加后降低趨勢。從不同時期地上生物量與株高的良好關系可知，二者植物體均具有自相似性，其空間結構具有明顯分形特征，不同時期的地上生物量均是以株高的冪函數形式積累。一般而言，D值越大，表明其生物量空間積累越多，占據空間越大，反之則表明生物量空間積累越少，占據空間也越小。對比研究發現，除7和9月中旬JP2的D值低于JP1外，其他時期均明顯高于JP1（表1），說明JP2單株生物量的空間積累及空間占據能力整體大于JP1。方差分析表明，二者D值在生長季內盡管差異較大，但并未達到顯著水平（P＞0.05）。

表1 地上生物量空間結構分形模型參數Table 1 Fractal model parameters of spatial structure of aboveground biomass

2.1.2 空間結構動態分形 JP1、JP2地上生物量與株高的對數值均存在顯著線性關系（P＜0.01）（圖1），相關系數分別為0.834和0.876，D值分別為2.012和2.366，表明生長季內JP1、JP2地上生物量增長與株高的關系具有自相似性，分別遵從D＝2.012和D＝2.366的冪函數規律增長。另外，二者動態條件下地上生物量與株高自相似特征的存在還表明，較高植株是較矮植株地上生物量積累的放大形式。從統計意義上講，二者的較大植株均可以看作是由其較小植株經過生長過程放大得到，而表征其放大過程的度量值即為D值，反映出二者均是一種分形生長過程。

圖1 植物株重與株高的動態分形關系Fig.1 Dynamics of fractal relationships between plant biomass（B）and height（H）

2.2 磷營養結構動態

JP1、JP2不同器官因生長階段和自身組織結構的不同，其TP含量均具有明顯季節變化（圖2）。二者根、莖的TP含量變化模式較為一致，其在生長初期均較高，之后整體呈下降趨勢，并于11月中旬達到最低值。與之相比，二者葉的TP含量波動明顯且變化模式差異較大。具體來說，JP1葉的TP含量在8月末之前呈較緩波動變化，9－11月則呈倒“V”型變化。而JP2葉的TP含量在生長階段整體呈“V”型變化，并分別于7月中旬和11月中旬達到最低值和最高值。二者葉中TP含量在8月末前的變化可能主要與此間葉生物量增加產生的“稀釋效應”差異有關，之后則與成熟期果實發育期間根、莖中的P營養向葉和果實的轉移機制與轉移程度有關，而這也是導致莖和根中TP含量降低的一個重要原因。就P分布而言，二者不同器官的TP含量在大多時期均表現為葉＞莖＞根，說明葉是P的主要累積器官。對比研究發現，JP1不同器官（根、莖、葉）的P含量一般均明顯高于JP2的相應器官，前者分別為后者的（1.98±0.64），（1.41±0.46），（1.98±0.93）倍（n＝8），說明JP2生長所受P養分的限制程度可能大于JP1。經方差分析，二者根中TP含量變化差異顯著（P＜0.05），而莖和葉中TP含量變化的差異不顯著（P＞0.05）。

圖2 不同器官全磷含量變化Fig.2 Changes of total phosphorus content in different organs

2.3 磷營養累積動態

2.3.1 磷累積量動態 生長季內JP1、JP2地上器官的P累積量分別為0.062～1.671和0.035～0.201g／m2，地下部分分別為0.023～0.145和0.002～0.012g／m2（表2）。除11月中旬外，JP1地上器官（莖、葉）的P累積量均明顯高于JP2，分別為JP2的1.87～15.18和1.61～9.10倍，而根在生長季內均表現為JP1＞JP2，為JP2的3.32～20.07倍。以上結果說明，JP2不同器官較低的P累積量可能主要與其生長所受P養分限制狀況有關。具體而言，JP1、JP2地上器官的P累積量自5月中旬開始逐漸增加，并于生長旺期或成熟期達到最大值，之后隨地上器官枯萎而不斷降低。與之相比，JP1根的P累積量整體呈“增加－降低”變化，而JP2則呈明顯波動變化。比較而言，JP1不同器官P累積量在成熟期以前表現為莖＞葉＞根，之后為葉＞莖＞根，而JP2不同器官P累積量生長季整體表現為葉＞莖＞根。比較而言，JP1、JP2各器官P儲量在不同時期所占比例差異較大，但整體以葉所占比例為優，莖次之，而根最低（表3）。另外，二者植物體的P累積總量也差異較大，除11月中旬外，JP1植物P累積總量均明顯高于JP2，為JP2的1.95～11.90倍。

2.3.2 磷累積速率動態 JP1地上器官的VP整體呈“增加－降低”變化（表2），除6月初和11月中旬為負值外，其他時期均為正值。7－8月，由于植物處于生長旺期，對P的需求量很大，而葉又是P的重要儲庫，由此導致此間葉的VP為正值且相對較高。9－10月，植物處于果實成熟期，P在果實中大量累積，由此導致此間葉＋果實的VP出現較大峰值。11月之后，植物不斷枯萎，此間的P也開始不斷轉移，由此導致葉＋果實的VP呈較大負值。JP1莖的VP在8月上旬達到最大正值，而于10月中旬取得最大負值，且其在此間的變化與葉大致呈相反變化，反映了葉與莖在P養分累積方面的密切聯系。與之相比，JP2地上及不同器官VP的波動變化更為明顯，其中葉＋果實的VP除7月中旬和11月中旬為負值外，其他時期均為正值，原因可能主要與JP1、JP2的植物生態學特性及所處水鹽狀況的差異有關。莖的VP分別在6月初和8月末出現2次峰值，而于9月中旬達到最大負值，原因可能與8月末之后莖逐漸衰老，其中的P開始向葉＋果實的轉移機制和轉移程度有關。比較而言，JP1地上部分VP的變化在8月末前與莖較為相似，之后則與葉較為一致，而JP2地上部分VP的變化在生長季內整體均與葉＋果實基本一致。與地上及不同器官的VP變化相比，二者地下部分VP的變化一直較為平緩。

表2 不同器官P累積量（A）與累積速率（VP）Table 2 Changes of phosphorus accumulation amount（A）and accumulation rate（VP）in different organs

表3 不同器官P儲量比例Table 3 Proportions of phosphorus storage in different organs %

2.4 濕地植物N／P動態

N、P是生態系統中非常重要的元素，其供給狀況對于植物的初級生產具有重要影響。N／P可作為氮飽和的診斷指標，對植物生長限制元素有著重要指示意義［22，23］。已有研究表明［24］，當濕地植物N／P＜14時，植物生長受N限制；N／P為14～16，則同時受N、P限制；N／P＞16，則受P限制。利用該關系來探討黃河口濱岸潮灘濕地植物的N、P養分限制狀況可知，JP1植物的N／P為9.87±3.47＜14（表4），說明其生長受N限制，這與章文龍等［15］對閩江河口濕地植物、肖蓉等［25］對二百方子濕地植物、Pezeshki和Delaune［26］對鹽灘植物限制元素的結論一致。與之相比，JP2的N／P為14＜15.73±5.00＜16（表4），說明其生長同時受N、P限制，但更多受P限制。這一結果正好與前述P是JP2植物生長重要限制元素的推測相一致。另外，通過對不同時期、不同器官N／P的研究發現，JP1、JP2不同器官N／P高低及其變化具有明顯的時間性，而這種時間性又主要與不同時期各器官對N、P的吸收利用狀況以及土壤中有效N、P養分的供給狀況有關。

表4 不同器官的N／P動態Table 4 Dynamics of N／P ratio of different organs

3 討論

3.1 生物量空間結構差異

生物量空間結構是反映濕地植物群落特征的重要參數。本研究表明，黃河口濱岸潮灘JP1、JP2的生物量均具有明顯空間結構分形特征，其對空間的占據能力總體表現為JP2＞JP1。水鹽梯度是黃河口濱岸潮灘濕地最具典型的環境因子，是決定植被分布與演替的關鍵因素［27］。已有研究表明，水分、鹽分條件可直接影響植物生物量空間分配的變化。王麗等［28］的研究表明，水分梯度及水分梯度下土壤環境條件是影響三江平原典型小葉章（Calamagrostisangustifolia）生物量分異的主要原因。賀海波和李彥［29］探討了鹽分脅迫對豬毛菜（Salsolanitraria）、鹽生草（Halogetonglomeratus）2種鹽生植物生長和生物量分配的影響。結果發現，鹽分脅迫顯著影響了2種鹽生植物的生長和生物量空間分配。Rawat和Banerjee［30］的研究也發現，鹽分對印度黃檀（Dalbergiasissoo）幼苗的生物量空間分配具有重要影響。本研究中，JP1、JP2主要受鹽分脅迫和水分梯度2種環境因子的影響。相對于JP1，JP2由于經常受到海流、潮汐等海洋作用力的影響，不僅面臨鹽分脅迫，而且還同時受到海水漬澇等帶來的綜合逆境脅迫［31］。假定JP2與JP1一樣具有較高的株高，則生態系統很易受到逆境脅迫的破壞，進而使得系統將處于不穩定狀態。在這種環境下，JP2可能形成了一種區別于JP1的特殊適應對策，即通過降低株高、擴大植株莖和葉空間占據能力來適應綜合逆境脅迫。另外，由于N、P是生態系統中非常重要的元素，其供給狀況對植物的初級生產具有重要影響，所以JP1、JP2不同器官生物量空間分布及其差異亦受到其所處生境養分狀況、地形和地貌等因素不同程度的影響。本研究表明，N是JP1濕地植物凈初級生產力的限制養分，而N、P（主要是P）同時為JP2植物初級生產力的限制養分。養分元素的受限及其限制程度必然影響植物生物量分配［15］。由于N是蛋白質的主要成分，而蛋白質是植物細胞的主要組成部分（約占50%以上）。P在植物體內主要與其他有機物結合形成磷脂、核酸和輔酶等，其植物生理意義與N差異較大［15］。而可能正是由于N、P在植物生理意義上的差異以及JP1、JP2濕地養分限制狀況的差異使得二者的生物量空間分布在一定程度上產生較大分異。

3.2 植物P含量、累積量及分配比的變化及差異

本研究表明，黃河口濱岸潮灘2種表現型翅堿蓬不同器官的P含量、累積量、累積速率及分配比均具有明顯季節變化，且其之間均存在不同程度差異。原因可能主要有兩方面：1）與2種表現型翅堿蓬自身生態學特性的差異有關。由于JP1、JP2分別處在不同的水鹽梯度帶上，其所處生境的差異導致翅堿蓬群落形成了綠色和紫紅色2種具有不同特性的表現型，而相關研究發現，二者葉片肉質化程度［32］、葉片色素積累及光合特性［31］、葉片抗氧化系統［33－35］等均明顯不同，內部組織結構的差異必然影響植物對營養元素的吸收狀況，進而導致二者P累積與分配特征的差異。2）與二者所處環境條件的差異有關。生長季內黃河口濱岸低潮灘與中潮灘濕地的土壤理化性質、土壤溫度、水分條件及養分條件等均存在明顯差異［19］，而這些環境因素的差異均會對2種表現型翅堿蓬P的吸收、利用狀況及其差異產生重要影響。一些相關研究也表明，濕地環境條件（如養分狀況）對植物P的累積與分配具有重要影響。Xie等［14］的研究表明，環境養分供給狀況（不同N、P養分處理）可明顯影響P在水葫蘆不同器官中的累積與分配率，且當養分含量增加后，植物體自身會適時調整生物量分配以達到對獲得資源的最佳利用。Romero等［8］的研究則表明，環境養分供給狀況雖然對蘆葦的生長和N、P分配具有一定影響，但P對其產生的影響并不顯著。黃河口濱岸潮灘濕地土壤的養分含量非常低［19］，說明2種表現型翅堿蓬對貧養分條件均具有較強的適應能力。另外，黃河口濱岸低潮灘濕地相對于中潮灘濕地經常受到海流、潮汐等海洋作用力的影響，鹽度相對較高，鹽堿化現象較為嚴重。而相關研究表明，鹽分脅迫會對植物P的累積分配特征產生重要影響，Mashhday等［36］研究了水分和鹽分脅迫對小麥（Triticumaestivum）和黑小麥（Triticalerimpau）N、P和氯化物累積特征的影響，結果發現，鹽分和水分顯著影響了植物的生長以及對N、P的吸收，隨鹽分增加，植物養分累積量逐漸減少，且高的水分條件可以增加植物對鹽分的耐受限度。侯振安等［37］的研究則表明，鹽分脅迫對羊草（Leymuschinensis）N、P、K的吸收具有很強的抑制作用。崔保山等［38］的研究還發現，翅堿蓬的鹽分生態閾值區間為5.17～20.25g／kg，鹽分過高或過低都不利于翅堿蓬的生長及養分吸收。可見，鹽分條件是導致2種表現型翅堿蓬P累積與分配特征差異的另一個主要原因。同時，潮灘濕地的熱量條件、水分條件等大多直接影響濕地植物的生長節律和生態學特性而影響其對P的累積與分配。總之，黃河口濱岸潮灘濕地是一個復雜的生態系統，2種表現型翅堿蓬對P的吸收、累積與分配特征的變化及差異在很大程度上取決于土壤、水體、潮汐、氣候和植物自身生理等因素的綜合影響。

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