黃土高原典型草原草地根冠比的季節動態及其影響因素

李旭東，張春平，傅華

（蘭州大學草地農業科技學院 草地農業生態系統國家重點實驗室，甘肅 蘭州730020）

地上生物量（shoot）和地下生物量（root）是陸地生態系統碳儲量的重要組成部分。有研究表明，CO2濃度升高會促進植物的光合產物向根系分配，從而提高陸地生態系統地下部分的碳素固定［1］，這可能是全球“碳失匯”中的一個重要的匯［2］。生態學家已經認識到地下部分是陸地生態系統碳分配與碳過程的核心環節，而根系是聯系地上和地下過程的主要紐帶［3］。植物的干物質在地上、地下的分配是一個復雜的過程，它受到植物種類、年齡、氣候條件等眾多因素的影響［4］。相對于地上生物量而言，清楚地了解地下生物量及其所占比率還存在很大局限性［5］，主要是由于地下生物量的測定尚存在方法上的缺陷，而且不同方法得出的結果有較大的差異［6，7］。為了更好地估算地下生物量，建立地上地下生物量的關系是一種常用的方法，而根冠比（即植物地下生物量和地上生物量的比值，R／S）則是最常用的一個參數［8］，被眾多陸地生態系統模型作為計算光合產物向植物地下部分分配的依據，如 HRBM［9］，SLAVE［10］，CASA［11］，CARAIB［12］，DEMETER［13］等模型。另外，利用根冠比，可以通過植物地上部分生物量估算景觀、區域尺度上的植被碳儲量。因此，確定根冠比的季節動態及其影響因素，可以更加精確地估算地下生物量和地下碳儲量，對提高陸地生態系統模型的模擬精度以及生態系統碳儲量估算的準確性具有十分重要的意義。

草地作為陸地生態系統的重要組成部分，約占陸地總面積的1／5，在陸地生態系統碳循環中占有十分重要的地位［4］。草地生態系統中凈初級生產力的60%～90%分配于地下，地下生物量通常超過地上生物量2～5倍［14］。通過根系脫落物輸入到土壤中的碳也遠遠超過了地上凋落物的碳輸入量。所以，精確的計算草地地下生物量具有重要的生態意義。但草地生態系統植被碳儲量的估算還存在很大的不確定性，其中一個重要的原因就在于對植物地下部分認識的不足［5］及其測定方法存在缺陷［15，16］。因此，本研究以黃土高原典型草原為研究對象，于2007－2009年連續3年進行了地上、地下生物量的測定，旨在探討：1）黃土高原典型草原植被根冠比及其季節動態；2）放牧與圍封對植被根冠比的影響；3）根冠比與降水量和氣溫的關系，從而為精確預測地下生物量提供依據，并且為陸地生態系統碳模型提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗地設在蘭州大學半干旱氣候與環境觀測站及周圍區域。該站位于甘肅省榆中縣北部夏官營鎮，地理坐標為北緯35°57′，東經104°09′，海拔1 966m。地貌為黃土高原殘塬梁峁溝壑，屬大陸性半干旱氣候，年平均氣溫6.7℃，年降水量382mm，蒸發量1 343mm，無霜期90～140d。年日照時數約2 600h。該區域塬面原為傳統的耕作農田，20世紀80年代中期棄耕，已基本恢復到天然植被。植被類型為半干旱典型草原，草地植物主要有長芒草（Stipa bungeana）、賴草（Leymus secalinus）、鐵桿蒿（Tripolium vulgare）和阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）等。土壤為灰鈣土［17］。

1.2 研究方法

本研究設置圍封與放牧2個處理。圍封樣地（ungrazed grassland，UG）在氣候觀測站內，2005年10月設立圍欄，面積約為8hm2。圍欄外為放牧樣地（grazed grassland，GG），放牧強度為10－3月：1～2羊單位／hm2；4－9月：2～3.5羊單位／hm2。

在圍封與放牧樣地中，選擇坡向和地勢平緩一致的地段各設置3個50m×50m的重復樣地。圍封和放牧樣地地上、地下生物量的測定于生長季（3－11月）各月中下旬進行。地上生物量采用收獲法，每個重復樣地中隨機設置6個1m×1m的樣方，將樣方內植物齊地面刈割，帶回實驗室于65℃條件下烘干并稱重（精確至0.01 g）。地下生物量采用根鉆法測定（根鉆直徑為9.3cm）。在測定地上生物量后的18個樣方內，用根鉆分層取土至100cm土層，每10cm為一層。所取樣品經干篩法（孔徑0.5mm）獲取根樣后用清水洗凈，于65℃烘干并稱重（精確至0.01g），計算地下生物量。降水、氣溫等氣象資料從蘭州大學半干旱氣候與環境觀測站獲?。?7］。

1.3 數據處理方法

根冠比（R／S）＝地下生物量（root）／地上現存生物量（shoot）

使用Excel 2003進行數據處理，應用統計分析軟件SPSS 17.0的Correlate和Regression進行相關分析和回歸分析。根冠比與氣溫和降水量進行相關性分析時，與各月的根冠比相對應的是上月的降水量（P）和當月氣溫的平均值（T）。

2 結果與分析

2.1 根冠比的季節動態

3年的試驗結果表明，放牧與圍封草地根冠比的季節變化均呈現反拋物線型（圖1）。圍封樣地在3月牧草返青之前根冠比最大，隨著植物的生長開始降低，到9月最小，之后開始上升，各月之間存在顯著差異（P＜0.05）。放牧樣地最大值出現在11月，最小值出現在9月，各月之間也存在顯著差異（P＜0.05），放牧樣地3年的根冠比平均值為3.42，圍封樣地為2.75。2個樣地各個月份根冠比的年際間差異都不顯著。

2.2 圍封與放牧對根冠比的影響

方差分析結果表明，2007，2008和2009年放牧樣地的根冠比在不同生長季都顯著高于圍封樣地（P＜0.05），其平均值放牧樣地分別為3.13，3.36和3.77，圍封樣地分別為2.55，2.56和3.13（表1）。不同生長季根冠比的變異系數放牧樣地3年分別是36.7%，32.3%，49.2%，均高于圍封樣地的28.2%，26.3%，26.1%（表1）。

2.3 氣溫和降水量對根冠比的影響

將各月的根冠比與上月的降水量（P）進行相關性分析。結果表明，根冠比與上月降水量之間存在極顯著的負相關關系（n＝27，P＜0.001）（圖2）。

將各月的根冠比與氣溫（T，當月氣溫平均值）進行相關性分析表明，根冠比與當月氣溫之間也存在著極顯著的負相關關系（n＝27，P＜0.001）（圖3）。

通過對根冠比與氣溫、降水量進行逐步回歸分析，分別得出圍封與放牧樣地根冠比與氣溫、降水量的多元回歸方程（表2）。對圍封樣地而言，降水量和氣溫的影響對根冠比的貢獻率分別為55%和45%，而放牧樣地則分別為38%和62%。

圖1 圍封與放牧草地根冠比（R／S）的季節變化Fig.1 The seasonal dynamics of the R／S in grazed grassland（GG）and ungrazed grassland（UG）

表1 圍封與放牧草地根冠比的統計參數Table 1 Statistical parameters of the R／S in grazed grassland（GG）and ungrazed grassland（UG）

圖2 圍封、放牧草地R／S與降水量的關系Fig.2 The relationships between R／S and precipitation in grazed and ungrazed grassland

圖3 圍封、放牧草地R／S與氣溫的關系Fig.3 The relationships between R／S and air temperature in grazed and ungrazed grassland

表2 圍封、放牧草地R／S與氣溫、降水量的回歸方程Table 2 Regression equations between R／S and air temperature and precipitation

3 討論

根冠比作為重要的參數之一，在全球陸地生態系統碳模型中具有重要的意義，其有助于精確估算全球生態系統的碳分配和碳固存［4］。

本研究結果顯示，黃土高原典型草原植物的根冠比呈反拋物線型季節變化，生長季初和生長季末根冠比值較大。3月，草地的植物還沒有返青，植物將大部分物質都儲存在根系中，所以，3月份的根冠比較高。返青后，隨著植物地上部分快速生長，光合產物向地上部分轉移，導致根冠比下降，到9月份達到最低值。9－11月隨著溫度的降低，植物地上部分開始枯死，植物為了第2年的再生和適應環境的變化而將能量轉運至根系中，導致根冠比上升。2007，2008和2009年圍封樣地根冠比變化范圍分別為1.96～3.67，1.98～3.79和2.13～4.44；放牧樣地分別為1.95～4.47，2.65～4.67和2.04～6.26。白永飛等［18］對內蒙古羊草（Leymus chinensis）群落研究表明，生長季內根冠比的變幅為3.26～210.62；耿浩林等［4］對恢復羊草草地的研究結果為22.3～41.5和10.4～39.7。與之相比，本研究連續3年的根冠比的變幅（1.95～6.26）均較小，但與幾個黃土高原典型草地的根冠比結果（均值為1.99，2.33，2.86）基本一致［19］。張娜和梁一民［20］研究表明黃土丘陵區天然草地群落根冠比的季節變化也呈反拋物線型，本研究結果與此一致，但其根冠比的均值5.65要高于本研究結果，可能主要因為其測定年份極干旱，造成根冠比結果較高。

許多研究表明，植物在不同環境條件下的資源分配格局反映了植物生長對環境的響應規律和資源分配對策［21－25］。放牧能夠改變牧草各器官之間固有的物質與能量分配模式。在本研究中，放牧樣地的根冠比顯著高于圍封樣地，這與李金花和李鎮清［26］對放牧11年后的典型草地的研究結果一致。放牧樣地由于家畜的采食，地上生物量顯著低于圍封樣地，可能是造成放牧樣地根冠比較高的主要原因；但與Jatimliansky等［27］放牧降低根冠比的結果不相同，原因是本研究在連續放牧草地進行，放牧草地地上部分不能獲得充分生長的機會，降幅常常高于地下部分，造成根冠比增加。另外，放牧樣地根冠比的變異也大于圍封樣地，原因是由于家畜的采食作用導致放牧樣地的地上生物量的變異增大，進而使得根冠比的變異增大［26］。同時，放牧會抑制其他適口性好的植物的生長，從而改變草地的根冠比［28］。

在自然環境中，環境因子的脅迫作用往往限制了植物生物量分配格局，植物對光、養分、水分的競爭是決定生物量分配的重要因素［29，30］。植物生物量和水分的關系尤其密切，在干旱和半干旱區，水分是生物量形成的主要限制因子［31］。天然草地地上、地下生物量主要受降水量和溫度的影響［32］。由于草地群落生物量相對于水熱條件具有時滯效應，因此，一定時期的生物量必定與此前的水熱條件有關［4］。為此，本研究分析了前期水熱因素（包括上月降水量之和、當月平均氣溫）對根冠比的影響，結果顯示根冠比與降水量和溫度的相關性極顯著。這與Coupland［33］對北美草原12個長期生態站資料的分析中發現根冠比與干旱的程度及溫度有關的結論一致；另外，其他一些研究也表明根冠比隨著降水量的增加而降低［34－37］。根冠比同降水量的相關性可以用以下假說解析：隨著植物可獲得水分的增加，植物生長對水分的要求降低，地上部分生長要強于地下部分，于是根冠比降低［35－37］。另外，氣溫的升高使得土壤溫度升高，進而促進了植物根系對營養和水分的吸收，從而降低了植物對地下生物量的投入［38］，導致根冠比降低。對圍封樣地而言，降水量對根冠比的影響更大，主要是由于半干旱地區水分是調控植物生物量分配的主要因子，降水對其地上和地下生物量分配的影響要大于氣溫。而放牧樣地由于動物采食、踐踏等其他因素的影響，水分和溫度對根冠比的影響發生了變化，其綜合的影響尚需進一步研究。

不同生態系統的地上－地下生物量分配格局主要受氣候因素的影響［39］。因此，根冠比是可預測的［40］。本研究根據各月根冠比與上月降水量、當月平均氣溫之間建立了擬合度良好的回歸方程，可以用來模擬不同季節根冠比的動態變化并估算地下生物量。

致謝：感謝文海燕、安卓、楊益和滕澤琴等在野外實驗中所付出的辛勤勞動；感謝蘭州大學半干旱氣候與環境觀測站提供氣象資料。

［1］Hungate B A，Holland E A，Jackson R B，et al.The fate of carbon in grasslands under carbon dioxide enrichment［J］.Nature，1997，388：576－579.

［2］Woodwel G M，Whittacker R H，Reiners W A，et al.The biota and the world carbon budget［J］.Science，1978，199：141－146.

［3］賀金生，王政權，方精云.全球變化下的地下生態學：問題與展望［J］.科學通報，2004，49（13）：1226－1236.

［4］耿浩林，王玉輝，王風玉，等.恢復狀態下羊草（Leymus chinensis）草原植被根冠比動態及影響因子［J］.生態學報，2008，28（10）：122－128.

［5］McNaughton S J，Banyikwa F F，McNaughton M M.Root biomass and productivity in a grazing ecosystem：the Seren－geti［J］.Ecology，1998，79：587－592.

［6］Vogt K A，Vogt D J，Palmiotto P A，et al.Review of root dynamics in forest ecosystems grouped by climate，climatic forest type and species［J］.Plant and Soil，1996，187：159－219.

［7］Titlyanova A A，Romanova I P，Kosykh N P，et al.Pattern and process in above－ground and below－ground components of grassland ecosystems［J］.Journal of Vegetation Science，1999，10：307－320.

［8］Mokany K，Raison R J，Prokushkin A S.Critical analysis of root∶shoot ratios in terrestrial biomes［J］.Global Change Biology，2006，12：84－96.

［9］Esser G.Sensitivity of global carbon pools and fluxes to human and potential climatic impacts［J］.Tellus，1987，39：245－260.

［10］Friedlingstein P，Delire C，Muller J F，et al.The climate induced variation of the continental biosphere：a model simulation of the Last Glacial Maximum［J］.Geophysical Research Letters，1992，19：897－900.

［11］Potter C S，Randerson J T，Field C B，et al.Terrestrial ecosystem production：process model based on global satellite and surface data［J］.Global Biogeochemical Cycle，1993，7：811－841.

［12］Wamant P，Francois L，Strivay D，et al.CARAIB：global model of terrestrial biological productivity［J］.Global Biogeochemical Cycles，1994，8：255－270.

［13］Foley J A.Net primary productivity of the terrestrial biosphere：The application of a global model［J］.Journal of Geophysical Research，1994，99：20773－20783.

［14］Speidel B.Primary production and root activity of a golden oat meadow with different fertilizer treatments［J］.Polish Ecological Studies，1976，2：77－89.

［15］朱桂林，韋文珊，張淑敏，等.植物地下生物量測定方法概述及新技術介紹［J］.中國草地學報，2008，（3）：93－99.

［16］Lauenroth W K.Methods of estimating belowground net primary production［A］.In：Sala O E.Methods in Ecosystem Science［M］.New York：Springer，2000：58－71.

［17］Li X D，Fu H，Li X D，et al.Effects of land－use regimes on carbon sequestration in the Loess Plateau，Northern China［J］.New Zealand Journal of Agricultural Research，2008，51：45－52.

［18］白永飛，許志信，李德新.羊草草原群落生物量動態研究［J］.中國草地，1994，3：1－5，9.

［19］中國科學院內蒙古草原生態系統定位站.草原生態系統研究－I［C］.北京：科學出版社，1985.

［20］張娜，梁一民.黃土丘陵區天然草地地下／地上生物量的研究［J］.草業學報，2002，11（2）：72－78.

［21］Schmid B.Some ecological and evolutionary consequences of modular organization and clonal growth in plants［J］.Evolutionary Trends in Plants，1990，4：25－34.

［22］Watson M A，Geber M A，Jones C S.Ontogenetic contingency and the expression of plant plasticity［J］.Trends in Evolution and Ecology，1995，10：474－475.

［23］Geber M A，Watson M A，Kroon H de.Development and resource allocation in perennial plants：the significance of organ preformation［A］.In：Bazzaz F A，Grace J.Plant Resource Allocation［M］.New York：Academic Press，1997.

［24］Geber M A，Watson M A，Kroon H de.Morphological plasticity in clonal plants：the foraging concept reconsidered［J］.Journal of Ecology，1997，83：143－152.

［25］Smith N S.Variation in response to defoliation between population of Bouteloua curtipendula var.caespitosa with different livestock grazing histories［J］.American Journal of Botany，1998，85：1266－1272.

［26］李金花，李鎮清.不同放牧強度下冷蒿、星毛委陵菜的形態可塑性及生物量分配格局［J］.植物生態學報，2002，26（4）：435－440.

［27］Jatimliansky J R，Gimenez D O，Bujan A.Herbage yield，tiller number and root system activity after defoliation of prairie grass（Bromus cathartics Vahl）［J］.Grass and Forage Science，1997，52：52－62.

［28］汪詩平，李永宏.內蒙古典型草原退化機理的研究［J］.應用生態學報，1999，10：437－441.

［29］Geiger D R，Servaites J C.Carbon allocation and response to stress［A］.In：Mooney H A，Winner W E，Pell E J.Response of Plants to Multiple Stresses［M］.CA，San Diego：Academic Press，1991：103－127.

［30］Mooney H A，Winner W E.Partitioning response of plants to stress［A］.In：Mooney H A，Winner W E，Pell E J.Response of Plants to Multiple Stresses［M］.CA，San Diego：Academic Press，1991：129－141.

［31］成文聯，柳海鷹，王世東.生物量與其影響因素之間關系的研究［J］.內蒙古大學學報（自然科學版），2000，31（3）：285－289.

［32］董全民，趙新全，馬玉壽，等.牦牛放牧率與小嵩草高寒草甸暖季草地地上、地下生物量相關分析［J］.草業科學，2005，22（5）：65－71.

［33］Coupland R T.Grassland Ecosystems of the World：Analysis of Grasslands and their Uses［M］.Cambridge：Cambridge University Press，1979：62.

［34］Wang R Z，Gao Q，Chen Q S.Effects of climatic change on biomass and biomass allocation in Leymus chinensis（Poaceae）along the Northeast China Transect（NECT）［J］.Journal of Arid Environments，2003，54：653－665.

［35］Gower S T，Vogt K A，Grier C C.Carbon dynamics of Rocky Mountain Douglas－fir：influence of water and nutrient avail－ability［J］.Ecological Monographs，1992，62：43－65.

［36］Brand B M.Quantifying biomass and carbon sequestration of plantation blue gums in South West Western Australia［D］.Curtin University of Technology，1999.

［37］Schenk H J，Jackson R B.Rooting depths，lateral root spreads and below－ground／above－ground allometries of plants in water－limited ecosystems［J］.Journal of Ecology，2002，90：480－494.

［38］Garkoti S C，Singh S P.Variation in net primary productivity and biomass of forests in the high mountains of Central Himalaya［J］.Journal of Vegetation Science，1995，6：23－28.

［39］Hui D，Jackson R B.Geographical and interannual variability in biomass partitioning in grassland ecosystems：A synthesis of field data［J］.New Phytologist，2005，169（1）：85－93.

［40］Friedlingstein P，Joel G，Field C B，et al.Toward an allocation scheme for global terrestrial carbon models［J］.Global Change Biology，1999，5：755－770.