松嫩平原不同生境蘆葦生殖分株的異速生長分析

劉秀香，楊允菲

（東北師范大學草地科學研究所 植被生態科學教育部重點實驗室，吉林 長春130024）

異速生長是生物體各部分器官的不均勻和不成比例的生長，用于研究生長中的整體與部分，或部分與部分之間的關系問題，動植物異速生長的定量關系大多數都可以用冪函數較好的表達。異速生長是生物體生長的一種特性，受遺傳物質所決定，同時也受外界條件的影響［1］。目前，關于異速生長問題的研究已有很多［2－8］。

蘆葦（Phragmites australis），根莖型無性系禾草，營養繁殖能力強，天然種群主要以根莖繁殖補充更新，其生態適應性較廣，是世界廣布種，生長于池沼、河岸、河口、湖濱、荒漠、鹽堿區等地，在適宜環境下常形成單優種群落［9，10］。在松嫩平原上，蘆葦常以單優種群落或主要伴生種的形式存在［11］。在長期適應不同生態環境的過程中，蘆葦形成了不同的生態型，具有較大的生態可塑性［12］。蘆葦具有較高的經濟和生態價值，近幾年來，許多專家學者圍繞著蘆葦的分類、資源分布、生態功能、生理學、形態學和蘆葦濕地的生態學效應等方面做了大量研究［13－18］，并取得了豐碩成果。本研究根據實地調查，對松嫩平原季節性積水的單優種蘆葦群落和旱地生境羊草（Leymus chinensis）與蘆葦混生群落2種生境蘆葦種群的生殖分株數量特征進行定量分析，以揭示蘆葦種群生殖分株的生長和物質分配策略，為進一步探討蘆葦的生長對策和植物資源的有效利用提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

研究區位于松嫩平原南部、吉林省長嶺縣種馬場、東北師范大學草地生態研究站（44°38′N，123°41′E）。該區屬溫帶半濕潤、半干旱季風型氣候，平均海拔為141.5m，春季干旱多風，夏季炎熱多雨，平均降水量約為449.5 mm，主要集中在6－9月，年蒸發量為年降水量的3～4倍。年平均氣溫4.6～6.4℃，年積溫3 000～3 500℃。松嫩平原主要植被類型為羊草草甸草原，主要伴生種有蘆葦、星星草（Puccinellia tenuiflora）和蒿屬（Artemisia）類植物，土壤基本為堿化草甸土［19－21］。

1.2 取樣方法

本研究選擇2種旱地生境作為研究對象。生境1（H1）：單優種蘆葦群落，土壤為堿化草甸土，每年7－8月份常有積水。生境2（H2）：羊草＋蘆葦群落，土壤為堿化草甸土，很少積水或積水時間很短。

2010年9月末對7月底至8月末積水20d左右和只有很少積水的H1、H2兩生境蘆葦生殖分株分別取樣，設定3個10～15m2的樣地，每個樣地隨機抽取20個分株左右，齊地面剪下，取樣時注意保持各分株的完整性，將樣本帶回實驗室，將3個樣地所取樣品充分混合后再隨機抽取30株，測量各生殖分株的株高和花序長，并將花序、莖、葉各部分分置，在烘箱內80℃左右烘干至恒重，以各構件為單位分株稱重。

1.3 數據處理

根據測量的數據，對各生境數量指標做統計分析，最大值和最小值反映樣本的大小范圍，平均數（M）代表樣本各性狀的整體水平，標準差（SD）反映絕對變異度，變異系數（CV）反映相對變異度。用花序長度占生殖分株高度的百分比作為生殖生長比率的數量指標，用花序生物量占分株總生物量的百分比作為生殖分配的數量指標，用葉生物量占分株總生物量的百分比作為生產分配的數量指標，用莖生物量占分株總生物量的百分比作為莖生物量分配的數量指標，計算公式分別為：

對各性狀間的關系建立定量化描述模型，所有定量關系均采用經典的冪函數Y＝βXα異速曲線進行描述，將上述方程經對數轉換，得到如下方程：lgY＝lgβ＋αlgX，式中，β為標準化常數，α為異速指數［22，23］，分析轉換后的線性相關關系。

表1 2種生境蘆葦種群生殖分株的數量特征（N＝30）Table 1 Quantitative character in reproductive ramets of P.australis populations under two different habitats

2 結果與分析

2.1 構件的數量特征

單優種蘆葦群落（H1）和羊草＋蘆葦群落（H2）除花序長和花序生物量間無顯著差異外（表1），其他性狀間均達到顯著水平，具有較大的生態可塑性。絕對數量性狀中，2種生境變異系數以花序生物量的變異系數為最高，達57.73%和49.87%，各性狀變異系數總體上為生境1＞生境2，單優種蘆葦群落各性狀變異系數大于羊草與蘆葦混生群落，表明2種異質生境中，在構件水平上，花序生物量的變異度高于其他性狀的變異度；整體水平上，單優種蘆葦群落的變異度高于羊草與蘆葦混生群落的變異度。2種生境的生物量分配在葉、莖和花序上均達到顯著水平，其中葉和花序達到極顯著水平。葉是植物的營養器官，可以產生有機質供個體生長發育之需，2種生境蘆葦生殖分株生物量都是優先分配葉器官，把較多的物質分配給葉的建造上，以保證有機體供應，適應不利的生態環境。各相對數量性狀的變異系數以生殖分配為最高，為36.17%和39.44%，表明不同生境下蘆葦生殖分株各構件生物量分配有一定差異，但在整體水平上具有一定的相似性，在各組分中，花序的生態可塑性高于其他構件的生態可塑性。既體現了蘆葦生殖分株對環境的適應能力，也蘊含了其生殖分配策略［11］。

2.2 生殖生長與株高的關系

生殖分株花序的伸長屬于生殖生長，其生殖生長量可用絕對數量指標花序長和相對數量指標生殖生長比率來衡量。經相關分析，2種生境生殖株花序長對數和株高對數呈極顯著線性正相關，即花序長和株高呈極顯著冪函數正相關，而生殖生長比率與株高呈顯著的冪函數負相關關系（圖1），表明生殖株花序長度是隨著植株高度的增加而增加，而生殖分株生殖生長比率的降低表明分株將更多的能量用于莖的伸長以提高較差環境條件下的現實競爭力［24］。反映了異質生境蘆葦自我調節的生殖分配策略及對異質生境較強的適應能力［11］。

圖1 不同生境蘆葦種群生殖分株花序長對數［lg（FL）］／生殖生長比率對數［lg（RGR）］與株高對數［lg（H）］的關系Fig.1 Relationship between logarithm of flower length［lg（FL）］／logarithm of ratio of reproductive growth［lg（RGR）］and logarithm of height［lg（H）］of reproductive ramets in P.australis populations under different habitats

2.3 構件生物量分配之間的關系

經統計分析，2種生境向花序的生殖分配隨向葉片的生產分配的增加呈極顯著的冪函數負相關關系，其異速指數α均大于1；生產分配隨莖生物量分配的增加呈極顯著的冪函數負相關關系，其異速指數α約為1（圖2），表明隨生產分配的增加，生殖分配減少的速度加快，莖生物量分配增加的速率與生產分配降低的速率幾乎相等。由此反映出蘆葦種群生殖分株的生長與分配對策，在植物的生長發育過程中，對每一株植物來說首先要在激烈的競爭中生存下來，生殖處于第2位［25］。在外界條件較惡劣的環境中，個體首先將更多的能量用于植株生長，以獲取更多的空間和資源，提高現實競爭力，再將能量用于個體的繁殖［26］。生殖分配的增加是以減少其他構件的生物量分配為代價的。構件間的這種生物量分配關系，蘊含了蘆葦生殖分株生長與生殖策略。

圖2 不同生境蘆葦種群生殖分株的生殖分配對數［lg（RA）］與生產分配對數［lg（PA）］和生產分配對數［lg（PA）］與莖生物量分配對數［lg（SA）］之間的異速生長關系Fig.2 Allometry relationships on the logarithm of reproductive allocation［lg（RA）］and logarithm of productive allocation［lg（PA）］／logarithm of productive allocation［lg（PA）］and logarithm of stem biomass allocation［lg（SA）］of reproductive ramets in P.australis populations under different habitats

3 結論

2種生境蘆葦種群生殖分株各數量性狀既具有較大的差異性，也具有相同的分配與變異特征。其中，分株高、分株生物量、生殖生長比率和構件生物量分配均以雨季積水時間較長的單優種蘆葦群落顯著高于幾乎無積水發生的羊草＋蘆葦群落；在2種異質生境分株生物量分配中均以葉的生長分配最大，以及各數量性狀均以花序生物量的變異系數最大，表現出花序生物量的可塑性最大。

2種生境蘆葦種群生殖分株的花序生長與株高之間具有相同的異速生長規律。其中，花序長與株高之間呈冪函數正相關關系，生殖生長比率與株高之間呈冪函數負相關關系，表現出隨株高的增加花序生長相對減少。

2種生境蘆葦種群生殖分株各構件生物量分配之間具有相同的異速生長規律。其中，生殖分配與生產分配、生產分配與莖生物量分配之間均呈冪函數負相關關系，前者的異速指數均α＞1，后者的異速指數均約α＝1。

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