生境調整對丹頂鶴生境適宜性的影響

王曉峰

0 引言

濕地作為生物多樣性資源最豐富的自然景觀之一，20世紀80年代以來逐漸成為生態學研究的熱點。國際上濕地生物多樣性的研究涉及濕地水文、土壤特性和地表覆蓋物等特征與生境適宜性的關系;水禽生境選擇、繁殖成功率、被捕食概率與濕地景觀特征的關系;濕地景觀演變、人為活動對水禽、魚類等生境的影響。越來越多的研究表明，在全球范圍遭受人類干擾的背景下，無論是保護區內還是保護區外的生境均將趨于退化，因此現行建立保護區的模式并不能有效阻止生物多樣性災難性的損失。特別對于發展中國家，人口、資源、環境的巨大壓力也使建立大范圍的保護區缺乏現實性［1］。生境調整(habitat mitigation)強調將生境視為一種可更新、可替代、可補償的資源，希望在時空維度上尋求最大程度緩解保護與開發矛盾的途徑。針對區域開發與生物保護的矛盾，本文以遼河三角洲為例，以丹頂鶴為指示種，通過LEDESS模型(Landscape Ecological Decision and Evaluation Support System)就生境調整預案對指示種生境適宜性的影響進行了評價。

遼河三角洲濱海濕地作為東亞以至全球重要的水禽繁殖與棲息地，具有重要的生物保護價值，同時也是我國重要的農業與油氣開發基地，具有巨大的經濟開發價值。經濟開發與自然保護等多重價值在同一時空條件下的相互沖突構成了這些區域的鮮明特色，不斷加劇的人為干擾則使其生態環境變得更加脆弱而不穩定。如何通過科學的土地利用規劃對這些極其寶貴的土地資源進行保護和有效、合理的永續利用是區域可持續發展的核心問題之一。

1 生態適宜性的評價方法

1.1 LEDESS模型

LEDESS模型是一個基于柵格GIS地理信息系統的模型，本文使用的 LEDESS模型即為基于Arcview 3.0a(包括Spatial Analyst)的一個擴展模塊。LEDESS模型的生態學原理為:區域景觀的植被過程取決于自然生態單元(Physiotopes)等立地無機自然條件以及相應的管理方式;自然生態單元與植被或地表覆蓋類型不同的組合和匹配方式決定著生境結構，據此可確定其生境的適宜性［2］。因此為確定生境調整預案導致的物種生境適宜性變化，就必須先確定預案導致的自然生態單元類型和植被或地表覆蓋物類型的變化，這涉及LEDESS模型立地模塊和生境分析模塊的部分操作。通過LEDESS模型對各預案導致的生態后果進行空間模擬和評價的步驟、工作流程如圖1。

1.2 指示物種

由于研究資料的缺乏，大多數情況下，難以對研究區域內所有物種或類群的生境變化進行研究［3］，而是通過選取指示種來評價環境變化對物種生境的影響。指示種的選取必須遵循如下標準: (1)能代表某一類群生境需求;(2)與同類群其他物種相比，對環境變化敏感，種群生存力脆弱。在這種情況下，假定這種對環境變化敏感，最有可能局地滅絕的指示種處于一種良好生存狀態時，那么具有類似生境需求的同類群其他物種顯然也應處于一種良性生存狀態。反之，當指示種的生存狀況受到威脅時，則表示此類群物種的生境開始惡化，應及時采取措施進行保護。很多情況下，指示種也就是區域內的瀕危保護物種。研究中選取丹頂鶴作為遼東灣濕地水禽生境的指示物種。一方面這個物種對生境破碎化及植被演替、水鹽動態等濕地環境變化非常敏感;另一方面，它也代表了遼東灣濱海濕地最典型的水禽生態類群，代表了以蘆葦沼澤為主要生存環境的淡水沼澤鳥類生態類群;同時，丹頂鶴也是本區最具特色、最重要的保護物種。

2 生境調整

圖1 生態后果模擬和評價的工作流程

生境調整的概念最近由美國學者提出，并主要針對濕地生境而言。為了挽救日益減少的濕地生境，美國早在80年代就已實施不少濕地生境調整的計劃，美國政府還由總統親自簽署了有關濕地保護的“零損失”政策，即努力避免生境的破壞，假如生境的破壞難以避免，則損失的生境必須通過尋找其他替代性的生境加以補償。所謂生境調整是指避免或最大程度地減輕、修正、消除負面影響或通過合理的替代途徑進行補償。一個成功的生境調整應體現在用于補償的生境與原有生境具備結構與功能上的等同性，特別是替代生境的功能相等性是生境調整的重要原則，對于生態系統而言，可用生物成分、生物量描述其結構，而為了較全面、精確描述生態系統的功能，則需要進一步了解初級生產力、營養循環、有機質累積、種群維持、捕食與被捕食者之間的相互作用、對外來種的抗性及持續性等功能參數［4］。生境調整是一項十分復雜的生態工程，以下方面是必須注意的:(1)明確如何確定并測量生境的功能指標;(2)必須對生境調整中的用于補償的生境作出更長期的功能評價;(3)生境調整中對某類生境損失的補償常常是以占用其他類型的生境為代價，因此從更大的區域景觀尺度上對生境調整措施的生態后果進行綜合評價是非常必要的;(4)為保證功能可替代性，生境調整應為對同一氣候和水文區內生境的替換。

2.1 生境調整的適用性

生境調整是北美學者針對傳統靜態、被動的生物保護模式的局限性提出的一種新的生境保護策略，其理論基礎涉及系統生態學、恢復生態學、保護生物學、區域及景觀生態學等多門學科。生境調整強調對破壞生境的主動恢復及依據生境條件變化、經濟活動的需要對生境保護范圍進行必要調整，其對象往往處于人類高強度開發區域。兩種原因使得人們不得不放棄原有生境而在他處尋求補償，一種是由于受人類干擾的強烈影響，整個生境因子(氣候、土壤、水分條件等)都已發生了難以逆轉的變化，采用生境更新措施進行生境的保護和恢復已難以奏效;另一種則可能是由于生境本身所具有的重要經濟開發價值(如石油等)，經濟利益驅使人們放棄這部分生境而在他處尋求補償。并且生境調整所涉及的生境存在空間隔離，甚至可能不存在直接的生態與地理過程聯系。顯然，生境調整是試圖在他處重建、拷貝一個原有生境，其涉及的空間尺度較大。然而由于人們對生態系統結構與功能復雜性的認識仍是有限的，通過哪些指標和途徑衡量確認用于補償生境與原有生境的功能可替代性仍將是個難題，即使對一些諸如某類傳粉昆蟲、物種更新所需的小尺度干擾等一些生境細節的忽視也會導致整個生境調整計劃的失敗。與傳統生物保護模式相比，生境調整為協調生物保護與經濟開發的沖突提供了更多的選擇余地和靈活性，是針對不同的生境條件并綜合考慮經濟、政策因素提出的基于現實的生境保護策略。生境調整試圖在空間維上尋求協調保護與開發的空間解決途徑，由于生境調整涉及較大的空間尺度且希望通過人工途徑重建原有的生態系統，其不確定因素和難度要大得多。

2.2 生境調整的途徑與方法

以北美學者對濕地生境調整的研究為例，濕地生境調整的方法和程序包括如下步驟:(1)濕地生境資源的詳查;(2)濕地生境評價技術;(3)濕地生態工程設計。其中生境評價是最關鍵的一步，生境調整的成功與否取決于生境評價的準確性、客觀性，它又包括如下三個方面:(1)濕地生境系統內部結構與功能的評價;(2)濕地補償的環境影響評價; (3)濕地生境的生態風險評價。

3 模擬結果及分析

3.1 自然生態單元與地表覆蓋物的變化

不同自然生態單元類型與地表覆蓋物的組合決定了水禽生境的適宜性。因此，為了評估不同預案導致的生態后果對水禽生境的影響，就首先必須確定在采取了與各項預案相關的措施后，將可能產生的自然生態單元與地表覆蓋物類型。

3.2 生境適宜性的變化

自然生態單元與地表覆蓋物類型不同的匹配及組合決定了指示物種丹頂鶴生境的適宜性。依據野外調查及有關文獻，可確定不同自然生態單元與地表覆蓋物組合類型與生境適宜性的關系，本文將指示物種丹頂鶴的生境適宜性等級劃分為4等級，即不適宜生境、邊緣生境、次適宜生境和核心生境，其劃分標準見表1。

表1 指示物種生境質量等級的劃分

3.2.1 生境調整預案導致的丹頂鶴生境適宜性的變化

丹頂鶴潛在(不考慮生境破碎化)生境適宜性現狀表明，大面積發育良好的蘆葦沼澤構成了丹頂鶴的核心生境，并成為整個生境的主體，遠高于次適宜生境和邊緣生境所占比例。因此，遼河三角洲濱海濕地具有得天獨厚的條件和潛力使其成為丹頂鶴理想的繁殖、棲息地。模擬結果顯示，通過濕地生境調整措施，丹頂鶴的潛在核心生境斑塊增加了(原灘涂部位)，核心生境所占面積比例進一步得到顯著提高(接近60%)。同時，非適宜生境及邊緣生境均顯著減少，這表明不僅農業開發、建成區擴展所占用的丹頂鶴生境已被灘涂葦田開發新產生的高質量的核心生境所補償，而且原來的部分次級及邊緣生境也被某些生境管理措施(如通過控制水位將深積水葦田轉變為淺積水葦田)轉變為優質的核心生境。

3.2.2 生境破碎化對丹頂鶴生境的影響

從丹頂鶴生境適宜性現狀看，盡管近年來大規模的農業開發特別是大洼小三角洲農業開發(雙臺河口東岸)已導致大面積蘆葦濕地的消失，但由于當地葦場的管理和經營，總體而言，仍有相當面積的蘆葦沼澤，據估計至少應能容納76對丹頂鶴繁殖。根據野外調查資料，丹頂鶴繁殖數量最多的1991年也僅30多對，除了丹頂鶴個體遷徙歷史等因素外，胡遠滿［5］認為主要是生境破碎化的影響。為進一步確定生境破碎化因素對丹頂鶴生境的影響，以及生境管理措施對其生境破碎化優化的效果，通過LEDESS模型模擬生境破碎化對丹頂鶴生境的影響。

模擬結果表明:生境破碎化造成丹頂鶴生境損失、生境質量下降十分顯著。以現狀為例，生境破碎化使適宜生境面積大幅度減少，核心生境面積從38 464 hm2劇減為5 414 hm2，同時生境破碎化產生的不適宜生境高達23 220 hm2，邊緣生境也明顯增加。可見，本區生境破碎化對丹頂鶴生境的影響是非常嚴重的，這一方面是由于油田開采、農業開發導致的道路、油井等破碎化因素的增加，另一方面是由于丹頂鶴，特別是其繁殖個體對這些生境破碎化因素極其敏感。對于生境調整而言，生境破碎化的影響仍較明顯，核心生境的相當部分也轉變為了非適宜生境或次適宜生境及邊緣生境。但由于采取一些輔助生境管理措施(如對敏感區道路重新規劃等)，生境破碎化的影響已有所減小，如破碎化產生的非適宜生境與現狀相比減少了4 333 hm2，加之灘涂葦田開發等生境調整措施補償的高質量葦田，使生境破碎化后的有效核心生境面積與現狀相比有了大幅度提高，同時次適宜生境和非適宜生境都有所減少。因此，可以認為，通過濕地調整措施不僅在面積上彌補了蘆葦濕地的損失，而且總體上提高了丹頂鶴生境的質量。

4 結論與討論

用LEDESS模型對現狀及生境調整預案導致的生態后果進行的模擬，可以評價景觀預案對保護物種丹頂鶴生境適宜性的影響。結果表明:(1)遼河三角洲濕地油田開發、建成區擴展等人為活動導致的生境破碎化是影響瀕危水禽丹頂鶴生境適宜性的主要因素;(2)在大規模農業開發背景下，生境調整預案通過濕地調整和補償措施使保護物種丹頂鶴的生境質量有明顯提高，但濕地調整涉及的工程投資顯然較大。本文的預案中包含了部分的假設(如關于物種行為學的一些特征)，有關濕地、植被組成的信息也不夠詳細，因此模型模擬及評價的結果不宜視為對未來精確的預測。但為大規模經濟開發同時兼顧自然保護利益的可能性，還是提供了一套合理決策與評價的方法。

［1］李曉文，肖篤寧，胡遠滿.遼河三角洲濱海濕地景觀規劃各預案對指示物種生境適宜性的影響［J］.生態學報，2001，21(4):550-560.

［2］張杰，趙振坤，李曉文.濕地恢復與生境改造的規劃設計——以武漢市郊漲渡湖為例［J］.資源科學，2005，27 (4):38-43.

［3］李曉文，趙振坤，羅菊春.漲渡湖濕地恢復與生境改造對水禽生境的影響［J］.資源科學，2005，27(6):23-27.

［4］趙長征，楊子旺.生境更新與調整策略在黃河三角洲自然保護區濕地保護中的應用［J］.山東林業科技，2004 (2):16-20.

［5］李曉文，胡遠滿，肖篤寧.論自然保護與資源開發的策略［J］.生態學雜志，1999，18(5)∶45-51.