鱗翅目昆蟲的繭及脫繭方式

趙焱坤 馮麗春

（西南大學生物技術學院，重慶 400716）

鱗翅目昆蟲主要包括蛾、蝶兩類昆蟲，全世界已知約20萬種，在中國已知約8 000余種。該目為昆蟲綱僅次于鞘翅目的第二大目，分布范圍極其廣泛，絕大多數為植物害蟲。鱗翅目昆蟲屬于完全變態昆蟲，即一個世代要經歷卵、幼蟲、蛹、成蟲四個發育階段［1］，由于蛹期是由幼蟲轉變為成蟲的變態階段，缺少防御和躲避敵害的能力，因此老熟幼蟲會尋找或構造適當的蔽護場所化蛹。吐絲作繭是很多昆蟲的本能，繭也是它們安全度過蛹期的特殊保護物。本文通過查閱資料，簡述這些昆蟲獨特的結繭和脫繭方式，可以綜合了解昆蟲這一特殊的生理過程，為進一步進行生理、進化研究及益蟲利用和害蟲防治提供參考依據。

1 鱗翅目昆蟲繭的類型

目前已知能夠結繭的鱗翅目昆蟲主要是蛾類，除弄蝶外的大部分蝶類在化蛹過程中都不會結繭，只是形成裸蛹。在對《中國蛾類圖鑒》中收錄的53科蛾類統計分析，有記載的能夠吐絲結繭的昆蟲涉及到約32科，占總蛾科的58.5%［1］。在這些吐絲結繭的昆蟲中，結繭方式存在著一定的差異，所結的繭也多種多樣。就結繭方式而言，大致可以分為兩類，第一類是結純絲質類繭，這其中又包括結繭能力很強的類型，老熟幼蟲吐絲結成一種比較規則、有一定厚度的繭，以及結繭能力不太強的類型，到老熟幼蟲時也是吐絲結繭，但是繭型不太規則，繭層厚度比較薄；第二類不再單純是以絲作為結繭材料，根據幼蟲的生活環境，老熟幼蟲用絲把咬碎的木屑、食物碎木屑、樹葉、體毛、排泄物、土粒等粘附起來，形成一種混合繭。下面從一些代表科昆蟲的作繭方式來了解鱗翅目昆蟲各種獨特的繭。

1.1 蠶蛾科Bombycidae

蠶蛾科世界已知約350種，我國目前記錄約28種［2］，雖然我國蠶蛾種類不多，但是我國在蠶絲的利用方面有著悠久的歷史，其中具有代表性的是桑蠶（Bomhyx mori L）。據考古和各種記載，在距今6 000年以前，蠶即已引起我們祖先的注意（甚至有可能已開始利用），在距今5 000年以前，黃河流域和長江流域就已有了蠶業生產［3］。桑蠶是經過我國勞動人民馴化飼養的種類，經過長期的人工選擇，現在家蠶結的繭繭體既大又工整，繭層很厚，絲線光滑，無論是繭的質量還是絲的質量都是鱗翅目昆蟲中最好的（圖1）。在野外目前還存在著同是蠶蛾科的野桑蠶（TheophilamandarinaMoore），是危害桑樹的害蟲，由于其還是在野外生長，不論是繭體大小，形狀，繭層厚度以及絲線質量都不及家蠶（圖2）。

圖1 桑蠶繭

圖2 野桑蠶繭

圖3 白裙赭夜蛾繭

1.2 夜蛾科Noctuidae

夜蛾科是鱗翅目中最大的一科，本科昆蟲通稱夜蛾。包括2萬多種，多為植食性害蟲，少數種類捕食其他昆蟲，是農林業的大害蟲，為害方式多種多樣，有的鉆入地下為害，咬斷植株根莖、幼苗，有的蛀莖或蛀果為害，有的則暴露在寄主表面為害［2］。如白裙赭夜蛾，學名CareasubtilisWalker，主要分布在我國華南地區，食性雜，取食龍眼、荔枝、黃檀、蒲桃、桃金娘等不同科的多種闊葉樹種［2］。幼蟲老熟后，會結輟兩張葉片，在其中或在葉片表面吐絲作白色薄繭化蛹（圖3，源自http：//www2.sdwfvc.cn/jpkc/ylzwbh/htm/wl/4/ye/1.7/1/0.jpg）。

1.3 尺蛾科Geometridae

尺蛾科是鱗翅目中僅次于夜蛾科的大科，已知種類至少有21 000種，中國有2 000種左右。大都是農林業的害蟲。幼蟲寄主植物廣泛，但通常取食樹木和灌木的葉片，許多是森林和果樹害蟲［1］。如：桑尺蠖是桑樹芽葉重要害蟲之一，學名為PhthonandriaatrilineataButler，別名桑搭、造橋蟲。以幼蟲取食桑樹芽葉，幼蟲老熟后向上爬行在樹干裂隙、主干附近地面或落葉中營造一淺褐色薄層繭，并在其中化蛹（圖4，源自http：//320481.hmw365.com/view＿xx＿137271.html）。

1.4 菜蛾科Plutellidae

本科已知近400種，世界性分布。寄主主要是十字花科蔬菜和野生十字花科植物，主要為害甘藍、花椰菜、大白菜、蘿卜、芥菜、油菜、和各種青菜等［1］。幼蟲行動敏捷，多在葉片上拉絲取食葉肉或潛葉、蛀食嫩梢。老熟幼蟲在被害葉背或老葉上，也可在葉柄葉腋及雜草上吐絲結繭，繭呈紡錘形，灰白色絲質薄如網，在其中化蛹［4］（圖5，源自http：//www.nyzg.org/news/8872921.html）。

圖4 桑尺蠖繭

圖5 小菜蛾繭

圖6 芳香木蠹蛾繭

1.5 木蠹蛾科Cossidae

屬木蠹蛾總科，一般寄生在林木、果木的樹干中蛀食，少數在根內危害，是果樹和行道樹的重要害蟲［1］。木蠹蛾因蟲種不同有3年一代、2年一代和1年一代，有些蟲種既有2年一代的又有少數1年一代的，如東方木蠹蛾及榆木蠹蛾。以幼蟲在樹干內越冬，幼蟲老熟后作繭化蛹1，如在樹干內化蛹則以幼蟲所吐絲質與木屑等綴成繭，在土壤內化蛹者則是以幼蟲所吐絲質與細土綴成繭，繭體混有木屑或土，表面粗糙［5］。如：芳香木蠹蛾 （CossuscossusL.）別名楊木蠹蛾、紅哈蟲 ，我國東北、華北、西北等地都有分布，寄主有核桃、蘋果、梨、桃、杏以及楊、柳、榆、樺、櫟、榛等。繭長圓筒形，略彎曲。長50～70mL，寬17～20mL，由入土老熟幼蟲化蛹前吐絲結綴土粒構成，極致密（圖6，源自http：//www.nyzg.org/news/8904167.html）。

圖7 結草蟲繭

1.6 蓑蛾科Psychidae

蓑蛾是林木、果樹、行道樹、農作物和蔬菜上的重要害蟲，其幼蟲除取食高等植物的葉、花和低等植物中的地衣、苔鮮外還取食植物的嫩芽、嫩枝梢、樹皮、果實以及捕食寄主植物上的蚜蟲［1］。蓑蛾科昆蟲一年發生的代數因種類而異，一年發生1～3代。幼蟲吐絲造成各種形狀的蓑囊，囊上粘附有斷枝、殘葉、土粒等，幼蟲棲息其中。行動時，將頭、胸部伸出，負囊移動，所以有結草蟲、蓑衣蟲、避債蟲等象形的俗稱，老熟幼蟲會將囊用絲懸掛在植物上，在囊內化蛹（圖7，源自http：//www.nipic.com/show/1/41/5439d7c46a029d76.html）。蓑蛾由于蓑蛾外有蓑囊保護，所以種類不易區分，生物學特性難以觀察，在生產上防治效果也常不理想。

1.7 刺蛾科Limacodidae

刺蛾科昆蟲大多數種類為害經濟作物、林木和果樹等的葉，代表種類有：褐邊綠刺蛾（ParasaconsociaWalker）、黃刺蛾（CnidocampaflavescensWalker）、扁刺蛾（ThoseasinensisWalker）和桑褐刺蛾（SetorapostpornataHampson）等［1］。幼蟲身體大都生有枝刺和毒毛，觸及皮膚立即發生紅腫，痛辣異常。化蛹前常吐絲結繭。在結繭的過程中，幼蟲不斷地向外排白色液體，主要成分為草酸鈣，草酸鈣滲入繭層，接觸空氣后變硬，從而使刺蛾的整個繭變硬。某些種類的繭上還會因此形成花紋［6］。如黃刺蛾秋后以老熟幼蟲在小枝的分杈處、主側枝以及樹干的粗皮上結硬繭越冬，繭橢圓形，灰白色，質地堅硬，表面光滑，繭殼上有幾道長短不一的褐色縱紋，形似雀蛋。翌年初夏，老熟幼蟲在繭內化蛹，1個月后羽化成蟲飛出（圖8－A、8－B，源自http：//www2.sdwfvc.cn/jpkc/ylzwbh/htm/zy/chli/images/cie2＿jpg.jpg）。

圖8 黃刺蛾繭

1.8 舟蛾科Notodontidae

舟蛾科在我國記錄目前有370種以上，約占世界總種數的十分之一。本科幼蟲以取食寄主葉為害，大多數是闊葉林害蟲［7］。在本科中，幼蟲化蛹時結繭方式有三種，一種以楊扇舟蛾（Closteraanachoreta）為代表。入秋后，老熟幼蟲會在卷葉內吐絲結薄繭化蛹，繭橢圓形，灰白色［8］（圖9，源自http：//430423.hmw365.com/view＿xx＿137532.html）；另一種以楊二尾舟蛾（Ceruuramenciana）為代表。老熟幼蟲常在樹干基部皮縫、樹枝分叉處和屋檐木材下咬成木屑吐絲粘合作繭化蛹，與木蠹蛾作繭方式類似（圖10，源自http：//www.lyzz.gov.cn/mtycp.asp？page＝92＆typeid）；第三種以高粱舟蛾（Dinaracombusta）為代表。幼蟲在化蛹前會鉆入土中，吐絲粘土作室化蛹。

1.9 毒蛾科Lymantriidae

毒蛾科在我國記載大約有360種，大多數是果樹和林木害蟲，少數為害蔬菜和農作物，但有些毒蛾的幼蟲能捕食寄主植物上的蚜蟲和介殼蟲，對人類有益［7］。幼蟲體被長短不一的毛，有毒性，被稱作毒針毛，對人和家畜都有傷害。幼齡幼蟲就有吐絲下垂的習慣，老熟幼蟲在地表枯枝落葉中或樹皮縫隙中以絲或以絲、葉片和幼蟲體毛纏繞成繭，結繭時幼蟲的毒針毛會透過繭層，在繭外邊形成毒針，對人或家畜還會有傷害［9］。如腎毒蛾，從我國北方的黑龍江、內蒙古到南方的臺灣、廣東、廣西、云南都有分布，會危害大豆、綠豆、白菜等農作物。幼蟲在葉背面取食葉肉，蟲害嚴重時僅剩主脈（圖11，源自http：//ccain.hzau.edu.cn/bhtk/chzd/201108/t20110818＿10507.htm）。

圖9 楊扇舟蛾繭

圖10 楊二尾舟蛾繭

1.10 燈蛾科Arctiidae

燈蛾科世界已知有6 000多種，我國記錄有大約300種，有稻穗點瘤蛾（Celamataeniata Snellen）、強污燈蛾（SpilarctiarobustaLeech）、車前燈蛾（Parasemiaplantaginis）、條紋艷苔蛾（Asurastrigipennis）和我國首批外來入侵物種之一的美國白蛾（Hlyphantriacunea）等。幼蟲多具有長而密的毛簇，著生于毛瘤上，常為褐色或黑色。幼蟲多為雜食性，危害棉花、禾谷類作物、蔬菜和果樹等［7］。如：紅緣燈蛾（Amsactalactinea）又稱紅袖燈蛾、紅邊燈蛾。國內發生面廣，除新疆、青海未見外，其他各省、區均有，部分地區發生嚴重。幼蟲老熟后即爬至附近的旱溝、路邊、泥墻等處的縫隙中吐絲作繭化蛹。繭橢圓形，灰黃色，外圍有幼蟲的黑色體毛（圖12，源自http：//www.nyzg.org/news/8859781.html）。

圖11 腎毒蛾繭

圖12 紅袖燈蛾繭

1.11 枯葉蛾科Lasiocampidae

枯葉蛾科已知在世界約2 200種，其中我國有約200種，代表種類有：馬尾松毛蟲（Dendrolimuspunctatus）、油松毛蟲（Denderolimustabulaeformis）、楊枯葉蛾（Gastropachapopu－lifolia）和波紋雜毛蟲（Cyclophragmaundans）等［9］。幼蟲絕大多數取食木本植物的葉子，天幕毛蟲類危害果樹和林木。如：松毛蟲類是松樹的主要害蟲，幼蟲體多毛，俗稱毛蟲，胸背部的毒毛在結繭時豎于絲繭的繭上，毒毛會傷人，和毒蛾科類似。蛹光滑，居于絲繭中，蛹期2～4周，多半夜間羽化（圖13，源自http：//handan.baixing.com/qitachongwu/a224206231.html）。

圖13 松毛蟲繭

1.12 大蠶蛾科Saturniidae

大蠶蛾科在亞洲地區大約有50種，其中我國有40余種，其中有若干種已經進行人工飼養或放養［9］。在大蠶蛾科最具代表性的就是柞蠶（AntheraeapernyiGuearin－Meneville），柞蠶原產于山東，據考證，柞蠶在三千多年前已經被我國利用，直到1856年才傳入歐洲。柞蠶絲和家蠶絲一樣都是衣服及其他工業的重要原料。柞蠶繭與家蠶繭有幾點顯著區別，第一，柞蠶繭有繭柄，繭柄是柞蠶繭特有的結構；第二，在柞蠶繭的繭柄下部有天然的縫隙，通稱為封口部；第三，在柞蠶在結繭時，會排出一定量生理排泄物，主要成分是草酸鈣，這種排泄物會滲入繭層空隙，使絲縷固著程度增加［10］（圖14，源自 http：//8.16368.com/80008/316/327/2007/2007022156271.html）。除了柞蠶外，具有代表的大蠶蛾科昆蟲還有蓖麻蠶（PhilosamiacynthianciniBoisduval）（圖15，源自http：//www.chinatex.com/tabid/136/infoid/1145/frtid/224/default.aspx）、樟蠶（Eriogyna PyretoumWestwood）及樗蠶（PhilosamiaCynthiaWalker et Felder）等。

圖14 柞蠶繭

圖15 蓖麻蠶繭

1.13 弄蝶科Hesperiidae

本科蝴蝶種類較多。成蟲屬于小型蝶種，在世界上有3000多種，在絲質繭或絲、葉交織成的薄繭內化蛹，幼蟲以豆類及禾草類植物為食，常將葉子卷折結網，并在里邊生活［9］。如：直紋稻弄蝶分布于中國廣大地區、日本、朝鮮、馬來西亞等。寄主有水稻、茭白、稗、游草、蘆葦等。幼蟲吐絲綴連水稻數張葉片成苞，躲在內蠶食葉片，嚴重時，可將稻葉吃盡，還常使稻穗不能伸出。以幼蟲取食稻葉。取食時，吐絲將稻葉綴合成苞，故俗稱稻苞蟲。化蛹時，一般先吐絲結薄繭，將腹兩側的白色臘質物堵塞于繭的兩端，再蛻皮化蛹。幼蟲孵化后，爬至葉片邊緣或葉尖處吐絲綴合葉片，做成圓筒狀縱卷蟲苞，潛伏在其中為害（圖16，源自http：//www.zj3nw.com/a/nongyetuku/shuidao/2010/1011/663＿2.html）。

1.14 雕蛾科Glyphipterygidae

雕蛾科屬于小型蛾，世界已知約900種，盛產于南半球，熱帶種類豐富。有蘋果雕蛾（AnthophilaparianaClerck）、白鉤雕蛾（GlyphipterixsemiflavanaIssiki）、銀點雕蛾（LepidotarphiusperornatellaWalker）等［1］。我國常見的有北方的蘋果雕蛾和南方的白鉤雕蛾。蘋果雕蛾是北方蘋果園中常見害蟲之一。白鉤雕蛾主要危害竹子。幼蟲會取食新竹的葉鞘，導致竹葉的中心葉不能死亡，從而影響竹子生長。被嚴重危害的竹林出筍會減少，竹林逐漸衰敗［11］（圖17）。

圖16 直紋稻弄蝶繭

圖17 白鉤雕蛾繭［11］

1.15 天蛾科Spingidae

天蛾科屬于大型蛾子，世界性分布，主要是在熱帶，世界已知約1 000種，中國記錄有約150種，主要有芝麻鬼臉天蛾（Acherontiastyx）、霜天蛾 （Meganotonanalis）、豆天 蛾 （Clanisdeucalion）、黃線天蛾（Apocalypsisvelox）、女貞天蛾（Kentrochrysalisstreckeri）等［2］。蛾體型較大，喙發達，非一般蛾子可以比，飛翔能力強，常飛翔于花叢中取蜜。大多數夜間活動，少數白天活動［9］。老熟幼蟲入土后吐絲作土繭化蛹，與舟蛾科部分種類作繭相似（圖 18，源自http：//blog.sina.com.cn/s/blog＿5d16b3fa0100tmo9.html）。

圖18 窄邊蜂天蛾

1.16 細蛾科Gracilariidae

細蛾科現在記錄有約5種，爻紋細蛾（AcrocercopscremerellaSnell）、茶細蛾（Caloptilia theivroaWalsingham）、紅草細蛾（EuspilapteryxisograptaMeyrick）、金紋細蛾（LithocolletisringoniellaMatsumura）和柳細蛾（LithocolletispastorellaZeller）［1］。幼蟲蟲體較扁平，通常潛入葉、樹皮或果肉內，只吃葉肉，留下上下表皮，會形成各種圖案，但也有個別種類蛀食莖或果。該科幼蟲在化蛹時會結比較薄的繭，在繭內化蛹（圖19，源自http：//gaga.biodiv.tw/9507bx/413.htm）。

2 鱗翅目昆蟲的脫繭方式

對于有繭殼的鱗翅目昆蟲，在繭殼中完成羽化只是化蛾的一部分，接下來還有一個重要的步驟就是脫繭。脫繭對于有繭殼的鱗翅目昆蟲來說至關重要，只有能成功脫繭的昆蟲才能夠順利繁衍后代。一旦某個個體不能成功脫繭，就意味著它的一生也就到此結束，可以認為脫繭過程與昆蟲其他生理過程是同等重要。由于鱗翅目結繭昆蟲結繭的地點、形狀、材料以及昆蟲變態發育過程的不同，昆蟲脫繭的方式也不盡相同。結合上面列舉的鱗翅目昆蟲的結繭類型，下面簡述其脫繭方式。

圖19 細蛾繭

圖20 刺蛾脫繭后的繭

2.1 作繭時預留脫繭途徑

一部分鱗翅目昆蟲在結繭的時候就為自己將來如何脫繭設計好路徑了，比如大蠶蛾科的柞蠶和蓖麻蠶，在老熟幼蟲結繭的時候就在繭靠近頭部的一端留下了很小的孔洞，蛹化蛾后就把預留的孔洞撐開鉆出繭殼。另外，刺蛾科的刺蛾在作繭化蛹時，老熟幼蟲排泄的草酸鈣滲入繭層，并在空氣中慢慢變硬，所以刺蛾科的繭殼通常都很硬。刺蛾成蟲力氣是很小的，沒有能力從很硬的繭殼中鉆出來。日本科學家通過解剖繭殼發現，為了能夠使成蟲順利從繭殼中飛出，刺蛾幼蟲在結繭的時候會結一個緊緊包裹自己身體的繭，而且還會在繭的內壁留下一圈細細的切口線，這樣，羽化后的成蟲就能夠推開繭殼［6］（圖20，源自http：//www2.sdwfvc.cn/jpkc/ylzwbh/htm/zy/chli/images/cie2＿jpg.jpg）。

大蠶蛾科的蓖麻蠶結繭時也會為羽化預留孔道。蓖麻蠶繭一般為紡錘形，老熟幼蟲在結繭的時候會在繭端部留下一個很小的孔，羽化時蠶蛾依靠自身的力量把孔撐大，自孔內爬出。這一點與家蠶有很大的區別。

2.2 依靠酶類溶解繭層脫繭

依靠酶類溶解脫繭最具有代表性的，是蠶蛾科的家蠶。經過幾千年的人工選擇，家蠶繭繭層疏松適度，厚度較厚，繭層中本身也沒有像刺蛾科那樣滲入草酸鈣形成硬殼。根據目前研究顯示，蠶蛾在羽化時，口腔會吐出弱堿性液體，這種弱堿性液體中含有一種被稱之為溶繭酶的類絲氨酸酶類。在化蛾前約半小時，蛾體在蛹皮內進行伸屈運動，不久在頭胸部背面境界線出現“I”形裂縫，蛾的頭部和胸足迅速從裂口脫出，當蠶蛾開始要化蛾的時候，首先在繭中褪去蛹衣成蛾［12］。蛾體在脫離了蛹皮后繼續向前爬，在頭部觸及繭層的時候，會吐出溶繭酶，靠近頭部的繭絲絲膠和部分絲素溶解（圖21－A），繭層就會松散，繼而蛾子用胸足撥開已松解的蠶絲（圖21－B），蠶蛾就脫繭而出（圖21－C，A、B、C均源自http：//zlg.kepu.gov.cn/zlg/tuke/7/t276.htm）。

圖21 家蠶脫繭過程

［1］ 王平遠，王林瑤，方承萊等.《中國蛾類圖鑒Ⅰ》［M］.北京：科學出版社，1982.

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