高粱雜交種親本遺傳多樣性及其改良

盧慶善

（遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所，國(guó)家高粱改良中心，遼寧沈陽(yáng) 110161）

高粱優(yōu)質(zhì)雜交種離不開(kāi)優(yōu)良的雜交親本，換言之，利用最佳雜交親本是雜交種組配成功的關(guān)鍵和基礎(chǔ)。因此，在挑選親本（母本不育系和父本恢復(fù)系）時(shí)，要關(guān)注雙親的親緣差異要大，配合力要高，主要性狀能互補(bǔ)，其平均值要高，育性要符合要求等。要滿(mǎn)足上述條件，雜交親本的可持續(xù)遺傳改良是至關(guān)重要的，也就是說(shuō)，要不斷地選育出優(yōu)良的親本，而優(yōu)良親本培育的先決條件之一是增加選育親本種質(zhì)的遺傳寬度，擴(kuò)大其遺傳多樣性。

1 雜交種親本的遺傳多樣性

1.1 地理分布多樣性

國(guó)際熱帶干旱地區(qū)作物研究所（ICRISAT）（2006）研究了160對(duì)高產(chǎn)雄性不育系（保持系）、567對(duì)特異性狀不育系、873個(gè)選育的恢復(fù)系和1 451個(gè)品種的地理分布多樣性和分類(lèi)多樣性。大約4 000份種質(zhì)資源材料被用來(lái)進(jìn)行親本選育，其中已成功地培育出557份各種優(yōu)良的親本系，其地理分布見(jiàn)表1。在這些親本系的地理分布中，來(lái)自亞洲的165份，美國(guó)105份，西非和中非的87份，東非和南部非洲的58份，南非國(guó)家的17份，ICRISAT的50份，澳大利亞的5份，拉丁美洲的4份，其他66份。

1.2 分類(lèi)學(xué)的多樣性

同樣，對(duì)557份優(yōu)良的親本系從高粱分類(lèi)學(xué)上進(jìn)行了分析，從中可以看出其遺傳的多樣性（表2）。這些優(yōu)良親本系遺傳多樣性表現(xiàn)在其分屬雙色、頂尖、都拉、幾內(nèi)亞和卡佛爾5個(gè)基本族，以及頂尖—雙色、都拉—雙色、都拉—頂尖、幾內(nèi)亞—頂尖、幾內(nèi)亞—都拉、卡佛爾—雙色、卡佛爾—頂尖、卡佛爾—都拉等8個(gè)中間族。

表1 高粱親本系的地理分布[1]

表2 高粱親本系在分類(lèi)學(xué)上的分布[1]

此外，大量的遺傳多樣性還表現(xiàn)在2000年以后選育的新的分類(lèi)族雄性不育系82個(gè)，其中A1不育系39個(gè)，A2不育系46個(gè)，以及300多個(gè)種質(zhì)或育種系用于選擇和培育，其中已育成72個(gè)A1或A2型高代雄性不育系（表3）。

Prasada Rao等[2]指出，高粱核心種質(zhì)的構(gòu)建有助于遺傳資源的應(yīng)用，預(yù)期用最少量約10%的核心種質(zhì)即可進(jìn)一步提高遺傳種質(zhì)的利用率。

近年，利用種質(zhì)資源的多樣性還培育出一批抗高粱粒霉病和芒蠅的親本系（表4）。其中的不育系有的正在轉(zhuǎn)育當(dāng)中。

表3 新育成不育系的分類(lèi)學(xué)分布[1]

表4 抗高粱粒霉病和芒蠅親本系多樣性[1]

2 雜交種親本改良

2.1 籽粒產(chǎn)量

諸多的研究表明，目前應(yīng)用的高粱雜交種，其籽粒產(chǎn)量比那些早期應(yīng)用的雜交種更高，雜種優(yōu)勢(shì)更強(qiáng)。

2.1.1 美國(guó)。美國(guó)是世界高粱主產(chǎn)國(guó)之一，其高粱雜交種研究和生產(chǎn)應(yīng)用起步早，成就大，從1950—1980年的30年間，全美高粱產(chǎn)量從1 200 kg/hm2上升到3 800 kg/hm2，平均每年增加86.7 kg/hm2，年平均增長(zhǎng)7%。20世紀(jì)50年代，年平均增長(zhǎng)率約為11%；60年代，年平均增長(zhǎng)率約為4%；70年代，年平均增長(zhǎng)率約為2%。

Miller等[3]采用德克薩斯州1956—1960年期間推廣的 3個(gè)主栽雜交種，TX388A×TXR7000、TX399A×TXR7078和 TX3197A×TXR7078；新近育成 的 3 個(gè) 雜 交 種 ，TX623A ×TXR430、TX623A ×77CS256和TX2752×TXR436；以及新老親本組配的 2個(gè)雜交種，TX623A×TXR7000和 TX3197A×TXR430；進(jìn)行多點(diǎn)產(chǎn)量鑒定試驗(yàn)，以研究新老雜交種對(duì)產(chǎn)量的遺傳增益。結(jié)果表明，新雜交種的籽粒產(chǎn)量超過(guò)老雜交種446～2 528 kg/hm2，增加9.5%～67.7%，平均39.1%。籽粒產(chǎn)量增加的主要原因是新選育的親本系得到了遺傳改良。

新雜交種比老雜交種增產(chǎn)的主要原因是單穗籽粒產(chǎn)量平均增加13.8 g，增加34.8%（P＜0.05）。單穗產(chǎn)量是粒重和粒數(shù)的乘積，考慮到單穗粒重和粒數(shù)為高度負(fù)相關(guān)，因此新雜交種一定是一個(gè)大粒型親本與一個(gè)多粒數(shù)親本組配而成。新雜交種雜種優(yōu)勢(shì)的正效應(yīng)還表現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)體重量的增加，即穗子大小、葉面積、根重和生長(zhǎng)率等的增加上，這些性狀的遺傳效應(yīng)是籽粒產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)。對(duì)籽粒產(chǎn)量來(lái)說(shuō)，加性遺傳效應(yīng)對(duì)進(jìn)一步產(chǎn)量改良具有很大潛力。

2.1.2 印度。Doggett[4]認(rèn)為，高粱雜交種籽粒產(chǎn)量的增加約1/2是由于采用了更好的雜交親本。因?yàn)榻?jīng)改良的優(yōu)良親本組配的雜交種，其產(chǎn)量的增加來(lái)自基因的加性效應(yīng)。因此，親本選育中早代（F4或F5）配合力測(cè)定有助于其選擇。早代配合力測(cè)定不是一定要鑒定出一般配合力好的系，而是提高保留選系的幾率以便后來(lái)的測(cè)定。最初，測(cè)定一般配合力是作為加性基因效應(yīng)的指標(biāo)，這可以通過(guò)選擇和自交來(lái)固定。在不育系選育中，何時(shí)開(kāi)始測(cè)定配合力比較好，由于不同的核質(zhì)互作型雄性不育（CMS）體系給出的保持系、恢復(fù)系的不確定性，一般應(yīng)在給定的測(cè)交保持系和恢復(fù)系之后，再測(cè)定配合力較為適宜。

Bhavsar等[5]指出，高粱雜交種親本性狀和配合力的表現(xiàn)與其雜交種高度相關(guān)。在印度，在最初選育推廣的 4 個(gè)雜交種 CSH1、CSH2、CSH3和 CSH4之后，由于選育出新的優(yōu)良不育系2219A、2077A和296A，以及新的恢復(fù)系 CSV4、CSV5和 PD3-1-11，用其配成的新雜交種 CSH5、CSH6、CSH7、CSH8和 CSH9產(chǎn)量明顯高于最初的雜交種。而且CSH9的產(chǎn)量超過(guò)CSH5和CSH6，其主要原因是更優(yōu)良的不育系296A和恢復(fù)系CSV4。這些新選育的親本系，不僅具有較高的配合力效應(yīng)，還具有較強(qiáng)的抗性性狀，如抗病、蟲(chóng)，耐非生物脅迫，如耐熱、耐干旱或耐礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)缺乏癥和毒性等。因此，提高粒用高粱雜交種產(chǎn)量不僅僅是依賴(lài)于籽粒產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢(shì)，而是更加注重能夠保證產(chǎn)量的親本的綜合抗性性狀。所以，改良親本的配合力、以及產(chǎn)量、產(chǎn)量組分本身的表現(xiàn)是雜交種親本遺傳改良的主要目標(biāo)。

2.1.3 中國(guó)。中國(guó)高粱雜交種籽粒產(chǎn)量的逐步提高也是隨著雜交親本的不斷遺傳改良而實(shí)現(xiàn)的。20世紀(jì)50—60年代，中國(guó)從美國(guó)引進(jìn)了第一個(gè)高粱雄性不育系TX3197A開(kāi)始了雜交種選育。最初，父本恢復(fù)系采用中國(guó)高粱地方品種組配雜交種，如薄地租、大花娥、矮子抗、三尺三、懷來(lái)、盤(pán)陀早等組配出中國(guó)第一代高粱雜交種遺雜號(hào)、原雜號(hào)、晉雜號(hào)、忻雜號(hào)等。這些雜交種與地方品種比較，其籽粒產(chǎn)量提高20%以上，其中最典型的標(biāo)志性雜交種是晉雜5號(hào)（TX3197A×三尺三）。

70年代之后，采用雜交法選育恢復(fù)系，先后培育出一批優(yōu)良的恢復(fù)系，比如吉7384（護(hù)4號(hào)×赫塔瑞）、晉輻1號(hào)（卡佛爾×三尺三）、沈4003（晉輻1號(hào)×遼陽(yáng)豬蹺腳）、錦恢75（恢 5×八葉齊）、白平（白 253×平頂冠）、447（晉輻1號(hào)×三尺三）、鐵恢 6號(hào)（191×?xí)x輻1號(hào)）等，其代表性雜交種有晉雜1號(hào)（TX3197A×?xí)x輻1號(hào)）、鐵雜6號(hào)（TX3197A×鐵恢6號(hào)）。

與此同時(shí)，先后采用地方保持類(lèi)型品種或雜交品系轉(zhuǎn)育成一批雄性不育系，如矬1A、護(hù)2A、原新1A、黑龍1A、黑龍11A、赤4A、晉6A等。上述親本系的遺傳改良使其組配的雜交種產(chǎn)量水平又進(jìn)一步提升，其中最有代表性的雜交種是雜2號(hào)（黑龍11A×吉7384），成為當(dāng)時(shí)春播早熟區(qū)主栽雜交種[5]。

20世紀(jì)80年代以來(lái)，中國(guó)對(duì)高粱雜交親本進(jìn)行了全方位的遺傳改良，其中優(yōu)良不育系有7050A（421B×TAM428B）、TL214A（TX622B×KS23B/京農(nóng) 2號(hào)）、TL239A （TX622B×KS23B/京農(nóng) 2號(hào)）、2817A（TX3197B×9-1B）、熊岳21A（TX622B×2817B）、營(yíng)4A（TX3197B×（65-1×TX3197B）/原新 1B）等；優(yōu)良恢復(fù)系有二·四（298×4003）、矮四（矮 202×4003）、LR9198（矮四×5-26）、鐵恢 157（水科 001×（角杜×?xí)x輻 1號(hào)））、0-30（分枝大紅穗×?xí)x糧 5號(hào)）、4930（（4003×404）×（角質(zhì)杜拉×白平））、654（4003×白平春）、晉糧5號(hào)（鹿邑歪頭/（九頭鳥(niǎo)×盤(pán)陀早））等。同時(shí)，還從國(guó)外引進(jìn)了一些優(yōu)良的雄性不育系，利用經(jīng)改良的親本組配的雜交種，其產(chǎn)量水平又大幅提升，如遼雜1號(hào)（TX622A×?xí)x輻1號(hào)）、遼雜4號(hào)（421A×矮四）、遼雜 10號(hào)（7050A×LR9198），其中遼雜10號(hào)最高達(dá)到15 345 kg/hm2。

為選育出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交種，必須考慮親本間的遺傳差異，這就需要了解和掌握親本的遺傳多樣性。盧慶善（1992）在研究分析高粱親緣關(guān)系中發(fā)現(xiàn)，在中、外高粱親緣雜交選育應(yīng)用的44個(gè)恢復(fù)系中，中國(guó)高粱×赫格瑞高粱的有14個(gè)，占31.8%；中國(guó)高粱×卡佛爾高粱的10個(gè)，占22.7%；中國(guó)高粱×其他外國(guó)高粱的有5個(gè)，占11.4%；中國(guó)高粱×中國(guó)高粱的有4個(gè)，占9.1%；復(fù)合雜交的有11個(gè)，占25%。因此關(guān)注親本親緣多樣性的選擇對(duì)強(qiáng)優(yōu)雜交種的組配是十分重要的。在應(yīng)用上述恢復(fù)系組配雜交種中，都分別得到了一些強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合，如同雜2號(hào)、晉雜1號(hào)、遼雜1號(hào)、遼雜10號(hào)等。

同樣的研究表明，親本間遺傳距離的大小與其雜種優(yōu)勢(shì)有高度的一致性，凡親本間遺傳距離大的，其雜種優(yōu)勢(shì)也強(qiáng)，產(chǎn)量也高（見(jiàn)表5）。表5中第1組的4個(gè)雜交種是70年代我國(guó)高粱春播晚熟區(qū)主要應(yīng)用的雜交種，從晉雜5號(hào)到晉雜1號(hào)的親本間遺傳距離由12.66增加到31.19，其雜交種產(chǎn)量也是逐次增加的，即從5 959.5 kg/hm2增加到6 970.5 kg/hm2。第2組的3個(gè)雜交種是80年代選育應(yīng)用的雜交種，其親本間的遺傳距離與其雜交種的產(chǎn)量之間也表現(xiàn)出與第一組同樣的趨勢(shì)[6-7]。

表5 雜交親本間遺傳距離（D2值）與其雜交種產(chǎn)量[6]

2.2 飼草產(chǎn)量

作為飼草高粱雜交種的主要經(jīng)濟(jì)指標(biāo)，一是生物產(chǎn)量，即綠色體產(chǎn)量，二是莖稈含糖量的高低。如何選育出優(yōu)良的雜交種親本系，并組配更高產(chǎn)的飼草高粱雜交種，以確定雜交種親本與其雜交種在綠色飼草產(chǎn)量上的關(guān)系，ICRISAT用9個(gè)雄性不育系母本與16個(gè)恢復(fù)系父本雜交，產(chǎn)生了144個(gè)飼草雜交種，進(jìn)行產(chǎn)量試驗(yàn)。

用父、母本綠色體的平均產(chǎn)量作為高、低飼草產(chǎn)量親本的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，高于平均產(chǎn)量的為高產(chǎn)親本（H），低于平均產(chǎn)量的為低產(chǎn)親本（L），不同類(lèi)別的雜交種進(jìn)行綠色體產(chǎn)量比較，同時(shí)通過(guò)測(cè)定錘度以確定雜交種莖稈含糖量。結(jié)果表明，從綠色體產(chǎn)量來(lái)看，H親本×H親本的雜交種產(chǎn)量高于L×H，其產(chǎn)量由高到低順序是 H×H、L×H、H×L、L×L（表6）。其中，在H×H親本的24個(gè)雜交種中，有21個(gè)雜交種的產(chǎn)量超過(guò)45 t/hm2，占總數(shù)的88%；同樣，L×H的占77%，H×L的占21%，L×L的僅占8%。由此得到的啟示是，應(yīng)重點(diǎn)改良具有高產(chǎn)綠色體產(chǎn)量潛力的父本，以便最大可能組配出更高產(chǎn)的雜交種。

表6 不同親本組配的雜交種飼草產(chǎn)量[1]

2.3 甜稈產(chǎn)量

目前，各國(guó)政府重視生物質(zhì)能源的開(kāi)發(fā)，一些國(guó)家采用甜高粱莖稈生產(chǎn)乙醇以替代汽油。提高單位面積甜高粱轉(zhuǎn)化乙醇產(chǎn)量的潛力，一是增加甜高粱生物產(chǎn)量，二是提高其莖稈中的含糖量。為了摸清甜高粱雜交種的生物產(chǎn)量潛力以及與組配雜交種的父、母本之間的關(guān)系，ICRISAT用9個(gè)雄性不育系作為母本，16個(gè)恢復(fù)系作父本雜交組配成144個(gè)甜高粱雜交種進(jìn)行產(chǎn)量鑒定。親本分為高、低含糖量?jī)深?lèi)，其中在ICRISAT，母本莖稈含糖量錘度在17%以上者為高糖親本，低于17%為低糖親本；父本含糖量錘度在19%以上者為高糖父本，低于19%者為低糖父本。在MPKV，父、母本莖稈含糖量錘度大于19%者為高糖親本，低于19%者為低糖親本。按照這一標(biāo)準(zhǔn)，分別組成了4種類(lèi)型的雜交種，即高糖（H）×高糖（H）、高糖（H）×低糖（L）、低糖（L）×高糖（H）、低糖（L）×低糖（L）。試驗(yàn)于蠟熟期測(cè)定莖稈產(chǎn)量、含糖錘度和榨汁產(chǎn)量。

試驗(yàn)結(jié)果表明，在ICRISAT試驗(yàn)點(diǎn)，H×H雜交種的甜莖稈產(chǎn)量、榨汁產(chǎn)量和莖稈含糖錘度最高，L×H雜交種次之，而H×L和L×L雜交種的均低；在MPKV試驗(yàn)點(diǎn)，L×H雜交種的莖稈榨汁產(chǎn)量和含糖錘度最高，H×H雜交種次之，H×L和L×L雜交種的更次之（表7）。從表7的結(jié)果可以看出，不同含糖錘度親本雜交種的表現(xiàn)是不一樣的，在H×H 40個(gè)雜交種中，ICRISAT點(diǎn)有23個(gè)雜交種，其含糖錘度超過(guò)17%，占總數(shù)的58%；在MPKV點(diǎn)，有14個(gè)雜交種含糖錘度在19%以上，占33%。其次是L×H雜交種，分別有7個(gè)和10個(gè)雜交種的含糖錘度超過(guò)17%和19%，占22%和31%。而H×L和L×L雜交種的含糖錘度超過(guò)17%和19%的所占比例較低。由此可見(jiàn)，在進(jìn)行甜高粱雜交親本遺傳改良時(shí)，其重點(diǎn)應(yīng)放在高含糖錘度父本的選育上，有了高含糖的父本，再配合高含糖的母本，就有更大的幾率組配出高含糖和高產(chǎn)的雜交種[7]。

總之，從高粱雜交親本遺傳改良而言，不論是籽粒產(chǎn)量、飼草產(chǎn)量，還是甜莖稈產(chǎn)量和含糖量等性狀，都需要不斷地通過(guò)改良獲得遺傳增益，以便組配出更高產(chǎn)的雜交種。而親本改良的基礎(chǔ)是擴(kuò)大不育系選育的細(xì)胞質(zhì)種質(zhì)范圍，增加不育系、恢復(fù)系選育的遺傳多樣性，野生高粱資源、異屬植物甚至動(dòng)物基因的利用有可能為提升栽培高粱的遺傳多樣性提供巨大潛力。

[1]Belum VS Reddy,HC Sharma,RP Thakur,et al.Sorghum hybrid parents research at ICRISAT–strategies,status,and impacts[J].Journal of SAT Agricultural Research,2006,2(1):1-24.

[2]Prasada Rao KE.Gopal Reddy V and Stenhouse JW.Sorghum genetic resourcesatICRISAT Asia Center[J].International Sorghum and Millets Newsletter,1995,36:15-19.

[3]Miller FR and kebede Y.Genetic contribution to yield gains in sorghum 1950～1980[G].Genetic contributions to yield gains of five major crop plants(Fehr WR.Ed.)CSSA Special Publication 7.Madison,Wisconsin,USA:CSSA,ASA.1987:1-14.

[4]DOGGETT H.Sorghum 2ndedition[M].UK:Longmans Scientific and Technical Publishers,and Canada:IDRC,1988.

[5]BHAVSAR VV,BORIKAR ST.Combining ability studies in sorghum involving diverse cytosteriles[J].Journal of Maharashtra Agricultural Universities,2002,27:35.

[6]盧慶善.高粱學(xué)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,1999.

[7]盧慶善.高粱數(shù)量性狀的遺傳距離和雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)的研究[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué),1990(5):1-6.