安徽査灣自然保護區群落的種—面積關系研究

李瑞芬，楊 悅

(南京林業大學，江蘇 南京 210037)

1 引言

種—面積關系(species–area relationship)或種—面積曲線(species－area curve)描述的是物種數量隨取樣面積增加而變化的規律，是群落生態學研究的一個基本問題，被認為是“生態學中少有的幾個真正的定理之一”(Lomolino，2000)。種—面積關系是生物多樣性尺度轉換的重要依據［1］，常被用于估算群落或區域的物種多樣性，評價區域生物多樣性的喪失狀況等，因而是生物多樣性區域保護設計以及生物多樣性評價的重要基礎［2］。

査灣自然保護區地處安徽省最南端，與江西接壤，地理位置為117°20'E，29°35'N。該地區屬亞熱帶濕潤季風氣候，四季分明，日照較少，雨量充沛，年降雨量1701.6mm，年均氣溫為 15.6°C，年日照總時數 1908 .8h，無霜期240d。該地區平均海拔約 400m，坡度為35°。母巖為千枚巖，土壤類型為黃紅壤，土層厚度大于90cm，土壤疏松肥沃。調查的林分由天然次生林演替形成，林分生長狀況良好，無明顯森林病蟲害發生［3］。

2 研究方法

2.1 樣方的設置和調查方法

在研究區內采用相鄰格子法進行調查，按照不同地理生境條件在樣地內選取12個60m×80m大樣方，然后將每個大樣方劃分為4個10m×10m的小樣方，小樣方的總個數為48，總面積為4800 m2。在每個樣方內，對林木的每木進行研究，包括DBH≥5cm的喬木的種名、位于該樣方的坐標等指標。

設置的12個樣方是一個完整的整體，具體分布見圖1。這樣的設置方法能將種群間的關系系統地反映出來。

2.2 種—面積關系研究方法

通常用如下3種方法來研究種—面積關系，①在某一地段將樣方的面積逐漸的擴大，②將大小不同的樣方隨機的設置，③將大小不同的樣方隨機設置，然后將其結果相加。

圖1 樣方分布

通過多方比較，本文用第一種方法進行研究，對象是互相連結的大樣方，將樣方的圓點設置在右上角，將起始面積設置為2m×2m，然后逐漸的增加到4m×2m、4m×4m直至最后的32m×32m，并將樣方中的物種數目記錄下來。分別用3種模型對種—面積關系進行擬合，繪制曲線圖，并檢驗模型擬合的效果。

群落最小面積是能將群落全部特點展現出來的面積的最小值，與種—面積曲線緊密聯系。Cain(1938)指出種數面積曲線上有一個轉折點“Break”，在此以后曲線即趨水平。他發現轉折與二軸X/Y的比例大小有關，因而建議面積增加1/10，種數也增加1/10的方法。可是這個方法也有一個缺點，就是這比例由最大樣方所決定，即最大樣方愈大則種數和面積的比例愈小，而最小面積愈大。北歐學派認為恒有度達90%的為恒有種，當恒有種的數目不再增加時的樣方面積就是最小面積。這種方法的缺點是只采用了10個主觀選擇的樣方，而非隨時機選擇。

最小面積也受到分布格局的規模與強度的影響，若小樣方出現，說明分布格局的面積小，若強度(單位面積株數)為決定性因素，說明分布格局的面積比較大。對于個體數目密度集中的小斑塊，若出現在大樣方中，則小斑塊之間的距離大，若在小樣方中出現，則小斑塊的密度很小。原因是最小面積和分布格局關系較復雜，分布格局相差很大會形成結構很不相似的群體，但可能具有同一最小面積，所以最小面積的概念實際意義不大［4］，本文不做具體研究。

2.2.1 種—面積關系擬合模型

在生態學文獻中，描述種－面積關系的模型很多，這里介紹主要的和常用的。下列公式中，A是面積，S是A中所包含的物種數目，B、C、Z均為參數，上述模型不屬于同一種，分別是曲線中的飽和類和不飽和類。

Connor和 McCoy(1979)模型［4］:

上式是被采用過的一次線性函數(McCoy，1979和Connor):其中C為單位面積的增加，物種數增加的量。

對數函數模型［4］:

一個運用的非常廣泛的模型就是對數函數模型(Connor＆McCoy，1979)，其中Z是單位面積中所出現的物種數，C是隨著面積擴大e(≈2.71828，自然對數的底)倍，增加的物種數量。

Arrhenius(1921)模型［4］:

此模型是Arrhenius(1921)用于描述種－面積關系最早使用的，后被很多學者采用，是最常用的模型。(Buys et al.，1994)。

該模型可以從景觀、區域和群落上準確的將種－面積關系描述出來。其中的參數Z與面積單位沒有關系，只是度量其空間異質性，參數C為出現在位面積中的物種數目與數量。

2.2.2 模型擬合效果的檢驗評價指標

由于種—面積曲線模型中，既有線性的，也有非線性的，其擬合效果可能與群落類型、環境條件等有關，因此對其結果有必要進行檢驗。對非線性的模型沒有檢驗方法，但是對線性的模型可以用統計的方法對其顯著性進行檢驗。所以，選擇不同的指標對其進行統一評價是非常必須的，本文針對3個指標來進行評價。

剩余標準差(RSE)

絕對偏差的平均值(AAD)

相對偏差絕對值的平均值(AARD)

其中:

這3個量均是值越小，模型的擬合效果越好。式中Si、Sti分別是觀察和通過方程計算的物種數目;n為樣本含量;k為模型中的參數個數［4］。

3 結果與分析

樣方面積不斷增大，則物種種類與數量也不斷增大，所預測的幾種函數回歸模型值較為接近，于負數值在對數函數模型的預測值中出現，由此可以說明其不適合使用在物種少的初始樣方中，也許用其來研究格局較大的樣方比較適合(表1)。分析表2可以得出，在用這3種模型進行擬合時，一種極顯性的回歸關系存在于自變量與因變量之間:模型中的值不僅較大，且都與1相近。由于模型所展示的冪函數和一次函數值大于對數函數，所以，在相同的顯著性的環境下，R2值越大則該模型的擬合效果越好。種—面積關系曲線圖(見圖2)中同樣能夠得出:相對于對數函數而言，冪函數曲線和一次函數曲線與實測值點契合的更好。因此把上述模型的擬合效果指標值以從低到高的排序為:AAD、RSE均為對數函數最大，冪函數次之，一次函數最末。而AARD是對數函數最大，一次函數次之，冪函數最末。由此可見，3種模型都能很好的將查灣自然保護區內的群落的種—面積關系很好的反應出來，其中一次函數模型最合適，冪函數次之，對數函數相對最不合適。

表1 不同面積尺度下物種數實際值和預測值

表2 回歸模型和其擬合效果的檢驗

圖2 種—面積關系曲線

4 結語

通過對種—面積關系的研究發現，隨著樣地的增大，群落的物種數量呈增多的趨勢，用對數函數、一次函數、冪函數逐一對種—面積關系進行擬合，發現擬合效果均好，其中一次函數最優。

實驗結果與以往研究有所差別，Williams(1943)發現小尺度上的種－面積關系符合指數模型。對中等尺度而言，冪函數最好。對大尺度而言，Logistic模型(Archibald，1949;He＆ Legender，1996，He ＆ Legender，1996)最優。

［1］Arita H T，Rodriguez P.Geographic range，turnover rate and the scaling of species diversity［J］.Ecography，2002(25):541 ～550.

［2］唐志堯，喬秀娟，方精云.生物群落的種—面積關系［J］.生物多樣性，2009，17(6):549 ～559.

［3］曹健康，李慶玖.楓香天然林生產力研究［J］.黃山學院學報，2011，13(5):68 ～70.

［4］張金屯.數量生態學［M］.北京:科學出版社，2004.