淺談現代美國蜜蜂授粉業

張炫 和紹禹 陳彥平

（1.美國農業部科技服務處貝爾茨維爾蜜蜂實驗室；2.云南農業大學東方蜜蜂研究所）

淺談現代美國蜜蜂授粉業

張炫1,2*和紹禹2**陳彥平1***

（1.美國農業部科技服務處貝爾茨維爾蜜蜂實驗室；2.云南農業大學東方蜜蜂研究所）

蜜蜂授粉每年為美國創造約150億美元的農業增產效益。在現代化農業發展過程中，由于大規模單一品種的農作物種植模式和殺蟲劑的廣泛使用，導致授粉昆蟲多樣性消失的同時，對人工飼養授粉蜜蜂的依賴性也不斷加強，從而加快了蜜蜂授粉服務的商業化進程。其中美國西海岸加利弗利亞的杏仁樹授粉業現已發展成為世界上規模最大和商業化程度最高的蜜蜂授粉基地，同時商業化的蜜蜂授粉普遍存在于美國現代農業生產中。與此同時，市場化的運作方式也在改變著傳統的蜜蜂養殖模式。近年來蜜蜂疾病的流行，以及美國蜂群持續性的丟失，已威脅到美國農業的糧食生產安全。而對傳統農業生態系統和授粉昆蟲多樣性的思考，也引起了研究者的關注，本地授粉蜂的研究與應用已在進行中。

蜜蜂授粉、美國授粉產業、發展歷史、經營模式、問題和對策

* E-mail: zhang.xuan.yn@gmail.com

** E-mail: kmhsy@163.com

***通訊作者，E-mail: judy.chen@ars.usda.gov

1 、前言

授粉昆蟲是地球陸地生態系統重要的組成部分，世界70%的有花植物，包括全球2/3農作物的生產依賴于昆蟲的授粉行為（Klein et al., 2007）[1]。人類1/3的食物，特別是每日食譜中最富營養和美味的品種多依賴于昆蟲的授粉行為。另外昆蟲授粉可增加牧草的質量和出產量，與畜牧業增產密切相關。蜜蜂（Apis m e llifera）在長期的適應性進化中表現出優于其他昆蟲的授粉特性，特別是社會性群居的生物學特性（平均30,000只/群），加之易于人工飼養繁殖，是目前使用范圍最廣也是最有效的農業授粉昆蟲。昆蟲授粉行為每年為美國種植業創造超過200億美元的產值，而其中的150億美元直接來自蜜蜂授粉產業的貢獻（M orse and Calderone， 2000）[2]，同時新型種植業對蜜蜂授粉服務的需求正快速增長。

蜜蜂授粉是最有效和廉價的農業增產方式，對大部分農作物都有不同程度的增產效果。特別是一些水果、堅果和蔬菜的生產完全依賴于蜜蜂授粉，如蘋果和杏仁的授粉增產率達65%，大田瓜類可達90%，草莓為25%（Gallai,2009）[3]。有資料顯示，加拿大蘋果和藍莓授粉蜂群租用的投入產出比為1: 192和1:41，即每1加元的蜜蜂授粉費的支出蘋果和藍莓可分別獲得192元和41元的增收效益。同時蜜蜂授粉對于提高農產品的品質也有著明顯的效果。基于目前授粉水平估算，由于授粉蜂群缺失引起授粉不足，將直接導致減產12%的水果產量和6%的蔬菜產量（Aizen et al.，2008）[4]，同時大部分依賴昆蟲授粉的農產品質量會有不同程度的下降（20%～90%）（Klein et al.，2007）[1]。

雖然可人工飼養的歐洲蜂（Apis m e llifera L. ）在十七世紀時就被引入美國，但直到二十世紀四十年代，蜂農在作物花期生產蜂蜜的同時，仍在為種植業主提供無償的蜂群授粉服務。到了五十年代初期，美國的蜂農開始意識到他們應該從蜜蜂授粉服務中獲得應有報酬，盡管當時養蜂的收益主要來源于蜂蜜生產而不是出租授粉蜂群。之后蜂農開始象征性地收取蜂群授粉費用，有時僅為每群蜂0.5美元，但是這標志著美國蜜蜂有償授粉產業的興起。

圖1 放置于果園內的授粉蜂群

美國農業現代化的進程，尤其是大面積單一作物的種植模式，殺蟲劑和除草劑的廣泛使用，導致野生授粉昆蟲原始棲息地和植物多樣性廣范圍和持續性的丟失。現代農業規模化的生產模式使得像過去利用野生昆蟲進行無償授粉已不再可能。自然授粉昆蟲的缺失，使得規模化的農業生產必須依賴可人工飼養的蜜蜂進行及時有效的授粉。即使幾畝處于這種農業生態體系中的水果或蔬菜作物也需要引入足量的人工飼養蜜蜂來完成授粉作業。商業化的授粉服務已成為依賴蜜蜂授粉的農場主包含在年度經營預算中一項固定支出。與此同時，美國蜂農的收入結構也發生了巨大的變化，出租授粉蜂群收入已超過生產蜂產品的價值，成為蜂農的主要收入來源。

如今美國蜂農與種植業主像普通商業活動一樣使用書面合同形式約束授粉蜜蜂租賃行為。但一些蜂農和農場主仍習慣把授粉蜜蜂租賃行為看作一種君子協定，以口頭約定的方式決定授粉蜂群到達和離開的時間，授粉蜂群群勢和擺放地點，以及授粉蜂群的租賃費用等。但是這種口頭君子協議的權責不明確，很容易因理解的差異出現經濟糾紛。而最好的解決方法就是使用簽訂書面合同的形式進行約束。與此同時，伴隨蜜蜂授粉的商業化進程，出現了專門的經紀人和中間商，他們幫助養蜂員與農場主商定授粉蜂群的租賃價格、授粉時間和地點，協助雙方簽訂正式商業合同，之后根據授粉合同價值收取費用作為報酬。有時這些經紀人還負責與農場主溝通，告知在蜜蜂授粉期間禁止使用殺蟲劑，避免對蜜蜂造成傷害。甚至當農場主出現違約情況時，經紀人還負責和農場主交涉，并按合同約定幫助養蜂員收回應得授粉蜂群租賃費用。在授粉季節到來前，經紀人或農場主將對授粉蜂群群勢進行評價，然后根據蜂群的平均群勢決定租賃價格。例如加州杏仁樹花期的授粉蜂群通常要求達到雙箱體16脾蜜蜂以上的強群。群勢低于5脾蜂的蜂群不計算在租賃合約內，而有更多蜂脾數的強群勢蜜蜂將會獲得更高的租金。在美國加州的杏仁樹授粉業中，雇用蜜蜂授粉經紀人已非常普遍，并且有很多信譽良好的經紀人可供選擇。但在其他的作物授粉服務中（例如小紅莓、藍莓、蘋果、南瓜和西瓜等）（圖1），也許是因為這些作物較低的蜂群授粉租金，經紀人的雇傭行為還很少。不管是否需要經紀人的參與，簽署一份正式的租賃合同是必需的。也許非正式的口頭約定看起來比正式的商業合同更人性化，但是有約束力的書面合同卻是維持長期良好合作的保證。

表1 美國依賴昆蟲授粉作物種類及蜜蜂授粉貢獻價值表

2 、兩個典型的商業授粉案例

美國西海岸加州中央山谷的450萬畝（2010年）杏仁樹種植園是美國最為典型的商業蜜蜂授粉案例。這種完全依賴昆蟲授粉的作物，要求杏仁樹種植業主以每3畝1群蜜蜂的比例租用約150萬群蜜蜂為其授粉（圖2）。意味著每年二月中旬杏仁樹花期開始前，美國75%的人工飼養蜂群被運送到加州杏仁樹果園進行世界上規模最大的商業化授粉服務。除了50萬群蜜蜂來自加州本地的蜂農，其他超過100萬群的蜜蜂來自美國各州的專業養蜂場，甚至有來自美國東海岸佛洛里達半島和遠在5000公里外的美國東北角緬因州的蜜蜂蜂群。蜂農現在可以從加州的杏仁樹果園獲得最高每群150美元的授粉蜜蜂租金，例如一個蜂場每年為加州杏樹園提供2000群授粉蜜蜂，就可獲得高達30萬美元的蜂群租賃費用。但是蜜蜂的運輸和燃油費用加上授粉蜂群在整個授粉服務過程中的損失與飼料消耗費用將占去所獲授粉收入的大部分。

另一個使用蜜蜂授粉的例子是分布在美國東海岸的小紅莓種植業。2005年美國小紅莓種植面積達237,000畝。雖然對于原產地為美洲的小紅莓而言，蜜蜂并不是最佳的授粉昆蟲，但在現代大面積的小紅莓種植基地中，人工飼養蜜蜂卻是唯一一種可以滿足授粉需求（覆蓋范圍和授粉強度）的授粉昆蟲。雖然熊蜂的形態特性可以更有效地為小紅莓授粉，但是與社會性群居的蜜蜂相比，很難達到與蜜蜂相同的授粉強度（Evans and Spivak, 2006）[5]，與現在小紅莓每群50美元的授粉蜜蜂租賃價格相比，高昂的雄蜂租賃費用限制了其推廣使用的范圍。一項威斯康星州小紅莓種植業主租用授粉蜜蜂的統計報告顯示，76%的小紅莓種植業主租用蜜蜂為其果園授粉， 72%的農場主對蜜蜂授粉效果表示滿意。另外觀測研究顯示，經蜜蜂授粉的小紅莓果實平均重量為1.6克，而無蜜蜂授粉的小紅莓果實平均重量僅為0.8克，二者相差一倍（WASS, 2005）[6]。農場主甚至利用這一特點，通過增減授粉蜜蜂數量來控制作物的產量以應對消費市場的波動。此外蘋果、櫻桃、李子、向日秋、藍莓、哈密瓜等作物及牧草草籽的生產也依賴蜜蜂的授粉服務（表1），授粉蜂群租賃費根據授粉作物的 經濟價值在每群30～150美元之間，并在近10年內呈快速上升趨勢（Cham petier，2010）[7]。

3 、 遷徙性的蜂場經營管理模式

每年二月上旬，約150萬授粉蜂群在短短數周內從美國各地潮水般地涌入加州中央山谷，其中半數來自美國中西部的南、北達科塔州。當杏仁花期結束后，這些蜂群將在5月初返回這一美國最大的蜜源保護地進行蜂蜜生產。蜜蜂的健康生存和繁衍需要一個蜜源植物多樣性豐富的棲息環境，提供多種營養豐富的花蜜和花粉，滿足蜜蜂蜂群健康發展的需要。但這樣在已前看來很簡單的事，在如今現代化的美國卻變得很困難。僅僅在偏遠的美國鄉村，才能找到沒有農藥殘留的野生蜜源。所以許多蜂農把他們的蜂群搬運到美國北部平原，特別是北達科塔州—美國有限的幾個天然蜜源保護區中最好的一個，作為養蜂基地并利用夏季花期生產優質蜂蜜。這些天然蜜源保護區的形成得益于一項政府的保護區建設計劃，即聯邦政府租用農場主土地，出于節水和土壤保護的目的，退耕后供野生動物繁衍。這些保護區長滿了三葉草、紫花苜蓿和各種野花，花期貫穿整個夏季，花蜜種類和數量足以滿足蜜蜂全年生存的需要。這些經過休養生息的健康蜂群將于次年再次南下為世界最大的杏仁樹果園進行授粉服務。這種南方作物種植基地與北方2500公里外的天然蜜蜂養殖基地的聯系，反映了授粉蜜蜂對自然環境的依賴，以及人工農業生態系統與自然生態系統間的有機關聯。

Brent是一名普通的美國蜂農，和妻子一同經營著一個規模3200群蜜蜂的養蜂場。在1991年，布倫特開始將蜂群出租到加州的杏仁樹果園進行授粉服務。現今，他們大部分的時間都根據生產計劃，不停地在南方加州和北方達科塔州之間轉運蜂群，年均行程兩萬多公里。每年二月上旬蜂群被運送到加州為杏仁樹授粉。在三月下旬杏仁樹花期結束后，蜂群被迅速轉移到美國西北海岸華盛頓州為這里100萬畝的蘋果樹授粉。在四月初應蘋果園種植業主要求，在授粉結束后立即移出果園。由于此時北達科他州的草原花期未到，加之氣溫還較低，所以他們將蜂群運回加州進行休整，復壯蜂群。在五月上旬，再次啟程將蜂群運往遍地流淌著花蜜與牛奶的北達科他州生產蜂蜜。在主要蜜源為三葉草、紫花苜蓿和油菜籽的北達科他州平原，平均每群蜜蜂可收獲57千克蜂蜜，蜂蜜均固定出售給一家當地的蜂產品公司。花期結束后，就地進行蜜蜂疾病和瓦螨的防治，在10月下旬冬季到來前，返回南方溫暖的加州（M ader，2010）[8]。這種遷徙性的生產和生活方式是美國專業蜂場現今普遍采用的一種經營管理模式（圖3）。另外針對授粉蜂群流動性強的特點，美國各州均有嚴格的蜜蜂檢疫制度，外州的授粉蜂群進入前需進行蜜蜂病敵害檢疫，各州農業部檢疫的內容不盡相同。例如火蟻是加州對外來授粉蜂群的檢疫重點，如果在蜂群或蜂箱的任何地方發現有火蟻存在，將被禁止進入加州。

4 、問題與挑戰

而今授粉蜂群出租的收入占到美國蜂農總收入的65%～70%。2000年至今杏仁樹授粉蜂群的租賃價格已上漲了3倍，導至近年來美國授粉蜂群租賃的供不應求。隨著種植業規模的不斷擴大，對蜜蜂授粉服務需求的快速增加，蜂農從澳大利亞進口籠蜂的需求量也在增長，與此同時由于蜜蜂和蜂產品跨國貿易帶來的蜜蜂疾病傳播與擴散的危脅正在加劇（Stokstad, 2007）[9]。

圖2 為杏仁樹授粉的蜜蜂蜂群

現代農業中經濟收益決定一切的特性也正改變著原有的蜜蜂生產的模式。以前果園規模較小時，蜜蜂授粉壓力不大，蜂群可以在早春利用杏仁樹3～4周的花期，自然發展成為強群，然后轉移到柑橘園，利用隨之而來的柑橘花期進行柑橘蜜的生產。對杏仁樹種植業主而言，沒有蜜蜂授粉就沒有收獲。因此他們可為果園支付高昂的授粉蜂群租金，在二月中旬杏仁花期以高價格吸引蜂農提供強群勢的蜜蜂進入果園進行授粉服務，而且根據蜂群群勢強弱核定租賃價格。而今蜂農不再按蜂群自然發展的節律讓萎縮的越冬蜂群利用春季蜜源逐漸發展為強群，而是為迎合杏仁種植業主的需要，利用補充飼喂糖水的管理手段，刺激蜂群提前發展，促使蜜蜂群勢在杏仁花期到來前達到強群。這種因杏仁樹種植業需要而改變的不符合自然節律的蜜蜂管理模式可能導致將來整個養蜂業的崩潰。

2007年，美國農業部（USDA）的統計數據顯示，美國約2萬8千名蜂農飼養了近250萬蜜蜂蜂群（Ap is m e llifera）。同時有記錄顯示美國自1947年至今，60年間蜜蜂蜂群飼養量減少了59%。特別是近年來蜜蜂蜂群崩潰癥（Colony collapse disorder，縮寫為CCD）的流行，導致2006～2007年30%和2007～2008年35%的季節性蜂群損失（vanEngelsdorp et al. 2010）[10]，美國養蜂業正遭受歷史上最為嚴峻的挑戰。2008年美國國會通過的農業法中已把蜜蜂列為重點保護物種之一，同時增加蜜蜂營養、疾病與健康方向的研究經費，以解決面臨的蜜蜂丟失問題。

美國主要的放蜂遷移路線

蜜蜂蜂群數量的持續下降，已不能滿足美國種植業對授粉服務不斷增長的需求。雖然尋找和馴化本土蜂種，用以彌補因蜜蜂蜂群持續性丟失引發的授粉危機的工作正在全國范圍內展開，然而最根本的問題在于如何有效改善我們現有的農業生態系統。大面積單一種植作物和殺蟲劑的廣泛使用，土地過度開發導致授粉昆蟲棲息地的不斷丟失，特別是有花植物多樣性的消失是農田授粉昆蟲多樣性喪失的重要原因。這種僅有少數、甚至單一作物生長的農業生態景觀，不可避免地依賴于飼養蜂群的授粉服務。而農業授粉昆蟲的多樣性則取決于發展滿足其生存所需的具有一定生物多樣性的棲息地（Krem en et al., 2007）[11]。本土授粉蜂種的人工飼養計劃已得到人們的重視，但在實際運用中還應仔細評估運輸距離和適用范圍，以避免因地區間無序引種帶來的病害擴散以及對當地生態環境的負面影響。蜜蜂授粉服務仍將在美國農業生產中發揮重要的作用，但是從聯邦農業安全和可持續發展的角度，恢復授粉昆蟲多樣性對依賴昆蟲授粉的種植業顯得極為重要。

美國蜜蜂授粉產業的發展歷程可為我國的農業現代化和現代蜂業的發展提供借鑒。對于我國這樣一個人口大國，糧食安全一直承受著人口持續增長的巨大壓力，土地利用率已到極致，如何進一步增產增收？農業現代化是唯一的途徑。在農業現代化進程中，養蜂業的授粉增產作用將益顯突出。實踐證明蜜蜂授粉行為是目前最為有效的農業增產方式，在不增加土地面積，不改變種植模式的條件下對大部分農作物有明顯的增產增質效果，特別對依賴昆蟲授粉的瓜果蔬菜及油料作物等，增產增質效益尤為明顯。為此保護蜂農利益，引導和發展我國蜜蜂授粉產業是解決我國糧食生產安全問題的一個簡便而有效的方法。同時發展現代蜜蜂授粉業也是穩定我國養蜂生產，解決例如從業人口老齡化、生產管理模式陳舊等長期存在問題，加速實現養蜂現代化的一個重要契機。

[1] Klein AM, Vaissiere BE, Cane JH, Steffan-Dewenter I, Cunningham SA, Kremen C, Tscharntke T, 2007. Im portance of pollinators in changing landscapes for world crops. Proc. R. Soc.London B. Biol. Sci. 274:303-313.

[2] Morse RA, Calderone NW, 2000. The value of honey bees as pollinators of U.S. crops in 2000. Bee Cult. 128:1-14.

[3] Gallai, N. Salles JM, Setteled J, Vaissièrea BE, 2009. Economic valuation of the vulnerability of world agriculture confronted w ith pollinator decline. Ecol. Econ. 68, 810-821.

[4] Aizen MA, Garibaldi LA, Cunningham SA, Klein AM, 2008.Long-term global trends in crop yield and production reveal no current pollination shortage but increasing pollinator dependency.Curr. Biol. 18, 1572-1575.

[5] Evans E, Spivak M, 2006. Effects of honey bee (Hymenoptera:Apidae) and bumble bee (Hymenoptera: Apidae) presence on cranberry(Ericales: Ericaceae) pollination. Journal of Econom ic Entomology 99:614-620.

[6] W isconsin Agricultural Statistics Service (WASS), 2005. Cranberry production and pollination survey. http://www.nass.usda.gov/Statistics_by_State/W isconsin/Publications/Crops/cranpollination.pdf

[7] Champetier A, Sumner DA, W ilen JE, 2010. The bioeconom ics of honey bees and pollination.

http://www.aic.ucdavis.edu

[8] M ader E, Spivak M, Evans E, 2010. M anaging alternative pollinators: A handbook for beekeepers, growers and conservationists.Pp.1-8. NRAES Cooperative Extension.

[9] Stokstad E, 2007. Puzzling decline of U. S. bees linked to virus from Australia. Science, 317, 1304-1305.

[10] vanEngelsdorp D, Hayes JJ, Underwood RM, Pettis JS, 2010. A survey of honey bee colony losses in the United States, Fall 2008 to Spring 2009. J. Apic. Res. 49:7-14.

[11] Kremen C, W illiams NM, Thorp RW, 2002. Crop pollination from native bees at risk from agricultural Intensification. PANS. 99:16812-16816.

（責編：林清）

Pro file o f Am erican business po llination

Zhang Xuan1,2He Shaoyu2ChenYanping1
（1. Bee Research Laboratory, USDA-ARS, Beltsville, Maryland 20705, USA; 2. Eastern Bee Research Institute, Yunnan Agricultural University, Kunming , Yunnan 650201, China）

European honey bees (Apis mellifera) are not native to the Americas but were brought to America by European settlers in 1600s. In 19th century beekeeping was revolutionized and became a commercially viable and profitable industry. Today, honey bees play a vital role in the U. S.economy by assisting in the pollination of about 100 commercial crops ranging from small farm of fruit, vegetable, and berry crops to the massive almond industry, w ith an annual market value exceeding 14.6 billion dollars. Each year, US beekeepers move their hives to different foraging areas follow ing seasonal nectar sources and agricultural needs. Honey bee rental for commercial pollination can provide about 65% of beekeepers' income sources. In addition, beekeepers earn extra income from harvesting hive products including honey, royal jelly, beeswax, cerumen, propolis, bee venom and pollen. Nevertheless, honey bee colony health has been declining due to heavy disease pressures particularly the introduction of a parasitic m ite,Varroa destructor and the number of managed honey bee colonies has dropped from 5 million in the 1940s to only 2.5 m illion in 2010. Unfortunately,this decline has come concurrently w ith an increasing need for honey bee pollination. In California, the almond industry alone requires 1.5 million honey bee hives for pollination each spring. As a result, the expenses associated w ith pollination needs have increased dramatically and this in turn would lead to an increase in the costs of crop production and decrease in food supply. In order to manage the pollination crisis, U.S. Department of Agriculture (USDA) has launched projects that aim to increase colony survival and availability for pollination and thus to keep up w ith the grow ing demand for honeybees and pollination services in the US.

honey bee pollination, American pollination industry, development course, business model, challenge and strategy.

美國農業部CAP 基金（2009-85118-05718）、中國農業部蜜蜂產業體系（CARS-45-ksj14）