紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)小型底棲動(dòng)物研究進(jìn)展

劉均玲, 黃 勃

(1. 海南大學(xué) 熱帶生物資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 海南 海口 570228; 2. 海南大學(xué) 海洋學(xué)院 海南省熱帶水生生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 海南 海口 570228)

小型底棲生物( meiofauna)是指分選時(shí)能通過(guò)孔徑為0.5 mm的套篩, 而被孔徑為0.042 mm的套篩所截留的底棲生物[1], 主要包括自由生活線蟲(chóng)類、橈足類、渦蟲(chóng)類、腹毛類、多毛類、寡毛類等, 具有數(shù)量多, 分布廣、生活周期短等特點(diǎn)。門(mén)類眾多的小型底棲動(dòng)物通過(guò)攝食、消化和代謝直接或間接利用生境沉積物中存在的大量有機(jī)碎屑, 而自身又是大型底棲動(dòng)物如魚(yú)、蝦等的食物, 是連接有機(jī)碎屑庫(kù)與初級(jí)生產(chǎn)和水層-底棲耦合系統(tǒng)的關(guān)鍵。

紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)主要位于熱帶、亞熱帶海灣河口區(qū)。紅樹(shù)林盤(pán)根錯(cuò)節(jié)的發(fā)達(dá)根系對(duì)于減少海浪沖擊, 保護(hù)海岸環(huán)境具有重要作用, 生境內(nèi)物質(zhì)循環(huán)迅速, 是許多底棲動(dòng)物生存的場(chǎng)所。紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)處于海洋、陸地、大氣的動(dòng)態(tài)交界面, 周期性遭受海水浸淹的潮間帶環(huán)境, 使其在結(jié)構(gòu)和功能上既不同于海洋生態(tài)系統(tǒng), 也不同于陸地生態(tài)系統(tǒng)[2]。紅樹(shù)林小型底棲動(dòng)物是在沉積物中能世代生活長(zhǎng)期存在的生物群, 能在高鹽度低氧量甚至無(wú)氧的環(huán)境中生存,是生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)重要的生物組成部分。由于我國(guó)小型底棲動(dòng)物的生態(tài)學(xué)、分類學(xué)和方法學(xué)的研究始于 20世紀(jì)80年代, 起步較晚, 且主要集中在潮間帶[3-4]。以致于在對(duì)紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)廣泛的研究課題中, 有關(guān)大量生存在沉積物表面或內(nèi)部的小型底棲動(dòng)物方面的研究沒(méi)有引起關(guān)注。因此, 本文主要就紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)小型底棲動(dòng)物的研究進(jìn)展作一簡(jiǎn)要綜述, 以期為以后的研究工作打下基礎(chǔ)。

1 紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)小型底棲動(dòng)物物種多樣性研究

紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)存在種類眾多的生物類群, 當(dāng)然, 其獨(dú)特的生境特征必然也會(huì)有豐富的小型底棲動(dòng)物種類, 所以加強(qiáng)紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)小型底棲動(dòng)物多樣性的研究有著重要生態(tài)意義。

自從認(rèn)識(shí)到小型底棲生物在紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)中的重要性后, 各國(guó)的底棲生物學(xué)家相繼在不同紅樹(shù)林地區(qū)進(jìn)行了大量研究工作。紅樹(shù)林小型底棲動(dòng)物主要包括自由生活海洋線蟲(chóng)類、底棲撓足類、多毛類、寡毛類、猛水蚤類、介形類、動(dòng)吻類、原足類、渦蟲(chóng)類、紐蟲(chóng)類、海螨類、輪蟲(chóng)類12個(gè)類群, 線蟲(chóng)是最主要的類群, 其次是橈足類[5-7]。對(duì)肯尼亞查茲灣的紅樹(shù)林沉積物中小型底棲生物的垂直分布情況研究結(jié)果表明, 線蟲(chóng)占 95%, 其次是橈足類, 渦蟲(chóng),寡毛類, 多毛類, 介形蟲(chóng)和輪蟲(chóng), 沉積物顆粒大小和氧是影響小型底棲生物垂直分布的主要因子[8]。對(duì)泰國(guó)內(nèi)部海灣移植的紅樹(shù)林內(nèi)小型底棲生物研究結(jié)果亦是線蟲(chóng)最多, 其次是橈足類, 其他少數(shù)種類的小型底棲生物包括寡毛類, 還包括海螨類, 緩步類, 動(dòng)吻類等[9]。小型底棲動(dòng)物種類在不同紅樹(shù)植物種類間也有差異, 馬來(lái)群島Merbok紅樹(shù)林中紅樹(shù)和小花木欖根部小型底棲動(dòng)物群落多樣性差異顯著, 沉積物層間無(wú)顯著差異[10]。

部分紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)的小型底棲動(dòng)物的研究結(jié)果已被鑒定至“門(mén)”或“綱”, 有關(guān)小型底棲動(dòng)物的物種組成和群落結(jié)構(gòu)方面的研究仍比較缺乏。而線蟲(chóng)作為棲息于紅樹(shù)林沉積物中主要種類被廣泛深入研究。絕大多數(shù)種類線蟲(chóng)在各地典型的潮間帶沉積物中均有, 未在紅樹(shù)林沉積物中發(fā)現(xiàn)特殊的線蟲(chóng)群落[5]。在馬來(lái)群島Selangor紅海欖森林發(fā)現(xiàn)29種[11],馬來(lái)群島Merbok紅樹(shù)沉積物中發(fā)現(xiàn)107種線蟲(chóng)[12]; 非洲Zanzibar島紅樹(shù)林區(qū)發(fā)現(xiàn)來(lái)自94 屬94種線蟲(chóng)[5]; 巴西紅樹(shù)林區(qū)發(fā)現(xiàn) 86屬 94種線蟲(chóng)[13]; 在澳洲南部林區(qū)發(fā)現(xiàn)21種線蟲(chóng)[14]。在美國(guó)東北地區(qū)的紅樹(shù)林線蟲(chóng)主要包括Parapinnanema ritae,Parapinnanema alii和Parapinnanema rhipsoides,Chromaspirina okemwai,Pseudochromadora interdigitatum和Eubostrichus africanus等多種[15-18]。線蟲(chóng)的數(shù)量一般隨著食物, 沉積物粒度及有機(jī)質(zhì)的變化而變化[19]。大多數(shù)小型底棲動(dòng)物個(gè)體集中分布于沉積物表層[20]。但在紅樹(shù)林沉積物的下層厭氧環(huán)境中也發(fā)現(xiàn)一些無(wú)口線蟲(chóng)如Parastomonema等[21]。對(duì)澳大利亞?wèn)|南部紅樹(shù)林沉積物中的小型底棲動(dòng)物研究結(jié)果表明, 大約 85%的線蟲(chóng)生活在紅樹(shù)林軟泥的上層, 但是有5至7個(gè)種類能鉆到10 cm以下的淤泥進(jìn)行無(wú)氧生活[22]。對(duì)印度紅樹(shù)林泥灘上的研究表明, 小型底棲動(dòng)物的垂直分布可能與沉積物顆粒孔隙水、有機(jī)物、三磷酸腺苷含量、底棲藻類豐度和微生物數(shù)量等有關(guān)[23]。

橈足類是紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)小型底棲動(dòng)物的第二大類群, 種群數(shù)量在不同棲息地間差異也比較明顯,目前對(duì)紅樹(shù)林底棲橈足類動(dòng)物研究比較少。Kondalarao等在印度 2個(gè)河口紅樹(shù)林沉積物中分別發(fā)現(xiàn)32、22種底棲橈足類[24-25]; 在馬來(lái)群島西南部Selangor紅樹(shù)林中發(fā)現(xiàn)25種[11]; 在馬來(lái)群島西北部Merbok河口紅樹(shù)林區(qū)沉積物和凋落物堆中發(fā)現(xiàn)橈足類約有60～70種[12]。

雖然紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)底棲動(dòng)物類群研究取得了很多成果, 但是我國(guó)對(duì)典型生態(tài)系統(tǒng)紅樹(shù)林區(qū)小型底棲動(dòng)物的研究很少, 僅見(jiàn)蔡立哲等對(duì)廣東深圳福田和福建漳江口紅樹(shù)林區(qū)小型底棲動(dòng)物進(jìn)行了分離鑒定[26-27]。國(guó)內(nèi)目前的科研情況是, 對(duì)紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)小型底棲動(dòng)物類群的認(rèn)識(shí)還只是剛剛開(kāi)始, 所能夠鑒別的小型底棲動(dòng)物種類極其有限, 所以我們要加強(qiáng)對(duì)紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)小型底棲動(dòng)物類群的研究,認(rèn)識(shí)到小型底棲動(dòng)物在海洋碎屑食物鏈的重要性,這在近岸海域尤其重要。

2 環(huán)境因子對(duì)小型底棲動(dòng)物的影響

紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)半封閉的沿岸水體, 其外, 和外海直接相連, 受到潮汐作用的直接影響, 其內(nèi), 有陸地排進(jìn)來(lái)的淡水相混合, 是淡水和海洋棲息地之間的一個(gè)過(guò)渡區(qū), 在這樣一個(gè)過(guò)渡區(qū)的底層沉積物內(nèi), 各種生物活躍于其中。因此生活于其中的小型底棲動(dòng)物群落受環(huán)境因子影響較大, 主要包括底質(zhì)類型、溫度、鹽度、pH值、有機(jī)物以及一些無(wú)機(jī)元素的含量等[28]。

2.1 底質(zhì)

底棲動(dòng)物長(zhǎng)期生活于水域沉積物的表面或表內(nèi),其生長(zhǎng)、繁殖等一切生命活動(dòng)主要是在水體底部進(jìn)行, 因此, 沉積物粒度、含水量、穩(wěn)定性, 及有機(jī)質(zhì)含量等因素都對(duì)底棲動(dòng)物的分布、種類及數(shù)量組成有著直接影響。大多數(shù)紅樹(shù)樹(shù)木是生活在細(xì)質(zhì)的淤泥質(zhì)灘涂上。一般紅樹(shù)林土壤是初生土壤, 土壤由粉粒和黏粒組成, 且含有大量的有機(jī)質(zhì), 含鹽量0.2%～2.5%, 紅樹(shù)林土壤的 pH 值普遍較低, 表層酸性, pH值一般為3.3 ～ 6.9[29]。

2.2 溫度

溫度是制約生物生命活動(dòng)的關(guān)鍵環(huán)境因素, 紅樹(shù)林多分布在平均溫度高于 20℃的地區(qū), 海南島海水溫度年平均在 25℃左右, 但紅樹(shù)林區(qū)小型底棲動(dòng)物的季節(jié)分布并沒(méi)有一定規(guī)律性[30], 原因可能與紅樹(shù)林區(qū)的年氣溫溫差不大相關(guān)。

2.3 潮汐

周期性的潮汐對(duì)紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)有一定的影響,潮水的淹浸和干露交替適合紅樹(shù)林的生長(zhǎng), 潮汐把外來(lái)浮游生物帶到紅樹(shù)林生境內(nèi), 同時(shí)把生境內(nèi)浮游生物帶至水體外, 從而影響到紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)浮游生物的組成。浮游生物是水生食物鏈的基礎(chǔ), 小型底棲動(dòng)物處于中間層次, 因此潮汐影響植物-動(dòng)物-土壤整個(gè)紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)。紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)每日有間隔的漲潮退潮的規(guī)律性變化使紅樹(shù)林內(nèi)小型底棲生物處于一個(gè)動(dòng)態(tài)而穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)中。

2.4 營(yíng)養(yǎng)鹽

氮、磷的含量是反映水域營(yíng)養(yǎng)程度的一個(gè)重要指標(biāo)[31]。水體中由于過(guò)量氮、磷等的排入, 會(huì)引起一些底棲動(dòng)物的大量繁殖和生長(zhǎng), 一些底棲動(dòng)物的數(shù)量急劇降低甚至消失。通常灘涂養(yǎng)殖、生活污水和工業(yè)廢水的排放等會(huì)致使水域富營(yíng)養(yǎng)化, 底棲生物的生活特點(diǎn)決定了底棲生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的研究可用于水域生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境監(jiān)測(cè)[32], 紅樹(shù)林區(qū)亦是。

3 小型底棲動(dòng)物與其他生物的相互關(guān)系

茂盛的紅樹(shù)林能為底棲動(dòng)物提供隱蔽場(chǎng)所, 同時(shí), 由江河水?dāng)y帶而來(lái)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和泥沙在紅樹(shù)林灘涂淤積, 為底棲動(dòng)物提供了繁殖、攝食和捕食的生活環(huán)境。紅樹(shù)植物每年向林地及附近海域輸送大量枯枝落葉, 經(jīng)微生物分解, 成為棲息在該區(qū)域內(nèi)底棲動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量來(lái)源。據(jù)報(bào)道紅樹(shù)林碎屑中的丹寧酸, 會(huì)影響紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)中小型底棲生物的豐度[10,33-35]。周紅[36]對(duì)香港亞熱帶紅樹(shù)林研究結(jié)果表明, 一些沉積食性的線蟲(chóng), 如線蟲(chóng)Diplolaimellasp. 以細(xì)菌作為食物提供能量, 侵入紅樹(shù)落葉碎片, 對(duì)葉片的降解起到一定作用。所以紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)小型底棲動(dòng)物群落受沉積物碎屑分解產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)和分解過(guò)程中的微生物的共同影響。

在紅樹(shù)林碎屑食物鏈中, 因?yàn)樾⌒偷讞珓?dòng)物處于中間環(huán)節(jié), 一方面小型底棲生物的生產(chǎn)量與漁業(yè)的產(chǎn)量關(guān)系密切, 另一方面大型底棲生物的捕食和活動(dòng)亦會(huì)影響小型底棲生物的棲息環(huán)境。大型底棲動(dòng)物通過(guò)生物擾動(dòng)作用, 如洞穴、管道或活動(dòng)改變沉積物的環(huán)境特征, 從而影響有機(jī)物質(zhì)的分解過(guò)程。如大型腹足動(dòng)物主要是通過(guò)外殼對(duì)地面摩擦產(chǎn)生運(yùn)動(dòng),使沉積物表層結(jié)構(gòu)發(fā)生變化重組, 進(jìn)而影響小型底棲生物群落結(jié)構(gòu)和豐度, 造成小型底棲生物密度降低, 結(jié)果使紅樹(shù)林表層土壤生物和理化性質(zhì)發(fā)生改變[37]。而蟹類也是紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)中的重要大型底棲種類, 通過(guò)搬運(yùn)、攝食和粉碎, 蟹類能將凋落的紅樹(shù)植物葉片加工成有機(jī)物, 尤其是相手蟹和沙蟹,可以大量消費(fèi)紅樹(shù)植物凋落物[38]。蟹的消化能力很強(qiáng), 能夠攝取大量的食物。研究證明, 蟹類取食紅樹(shù)凋落物后, 要排出約 60%的干物質(zhì)[39]。紅樹(shù)凋落物經(jīng)過(guò)蟹類消化排泄后, 有效地把凋落物分解和轉(zhuǎn)化成為可供小型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物利用的有機(jī)物。

底棲生物與人類生活密切相關(guān), 尤其是許多大型底棲動(dòng)物以其營(yíng)養(yǎng)豐富的蛋白質(zhì)成為漁業(yè)捕撈或養(yǎng)殖的重要對(duì)象, 而作為餌料的小型底棲動(dòng)物的數(shù)量多少直接影響著經(jīng)濟(jì)魚(yú)蝦種類的數(shù)量, 因此倍受人類重視。在紅樹(shù)林區(qū)底棲動(dòng)物的現(xiàn)存量一般是比較高的, 但近年來(lái)由于所處地區(qū)周邊環(huán)境的影響及水域富營(yíng)養(yǎng)化程度的加劇, 造成紅樹(shù)林生境底棲生物多樣性下降, 從而使底棲動(dòng)物種類有所下降[40]。海岸開(kāi)發(fā), 水產(chǎn)養(yǎng)殖和工業(yè)污染等人類干擾的環(huán)境脅迫對(duì)紅樹(shù)林造成嚴(yán)重破壞和生態(tài)退化, 這可以通過(guò)底棲生物群落的許多指標(biāo)反映出來(lái), 如紅樹(shù)林灘涂盛產(chǎn)沙蟲(chóng)和各種經(jīng)濟(jì)貝類, 周邊居民頻繁的采挖,周期性損害紅樹(shù)植物根系, 擾動(dòng)沉積物, 從而影響紅樹(shù)林的生境, 導(dǎo)致小型底棲生物的豐度和多樣性降低[41]。沉積物的壓縮致使含氧量下降, 也會(huì)減少小型底棲生物的豐度[42]。同樣, 圍塘養(yǎng)殖、修建海堤、污染排放、旅游踐踏等多方面的人類活動(dòng)對(duì)紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能會(huì)造成直接或間接的影響。

4 紅樹(shù)林小型底棲動(dòng)物研究展望

經(jīng)過(guò)各國(guó)學(xué)者的努力, 紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)小型底棲動(dòng)物的研究取得了很多成果。而國(guó)內(nèi)由于紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)被認(rèn)識(shí)的相對(duì)較晚, 紅樹(shù)林小型底棲動(dòng)物學(xué)的研究還比較滯后。海南多數(shù)江河出海口及沿岸獨(dú)立的海灣均有紅樹(shù)林生長(zhǎng), 尤其是東寨港和清瀾灣的紅樹(shù)林, 面積較大, 林區(qū)生物多樣性豐富。近幾年來(lái), 隨著海南經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展, 近岸海域開(kāi)始大規(guī)模的水產(chǎn)養(yǎng)殖及填海造地等工程建設(shè), 致使紅樹(shù)林生態(tài)環(huán)境日趨惡化, 生物種類逐漸減少。據(jù)《2008年中國(guó)統(tǒng)計(jì)年鑒》紅樹(shù)林已從10000 ha下降到3930 ha, 紅樹(shù)林的大面積消失, 使海南省紅樹(shù)林及海岸生態(tài)安全、濕地生態(tài)系統(tǒng)處于相對(duì)瀕危狀態(tài), 同時(shí)使許多生物失去棲息場(chǎng)所和繁殖地。

底棲動(dòng)物作為指示生物能綜合反映生態(tài)狀況。小型底棲動(dòng)物作為海洋碎屑食物鏈的關(guān)鍵及中間環(huán)節(jié), 已經(jīng)成為海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)和生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)估體系的一個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)。相對(duì)穩(wěn)定的棲息環(huán)境具有比較穩(wěn)定的底棲動(dòng)物種群和群落結(jié)構(gòu), 紅樹(shù)林區(qū)過(guò)度砍伐、圍海和填海工程及污染等對(duì)近岸海域生態(tài)系統(tǒng)的影響可以通過(guò)底棲生物群落的許多指標(biāo), 尤其是生物多樣性反映出來(lái)。紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)中小型底棲生物的多樣性亦能反映環(huán)境細(xì)微的變化, 因此可以被用于紅樹(shù)林環(huán)境監(jiān)測(cè)的理想生物[9]。

所以, 在目前和未來(lái)一定的時(shí)期內(nèi), 以監(jiān)測(cè)和加強(qiáng)保護(hù)紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)為目的, 在小型底棲動(dòng)物研究方面應(yīng)該著重以下領(lǐng)域: (1)更深入地研究紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)小型底棲動(dòng)物的多樣性; (2)研究小型底棲動(dòng)物在紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中的作用; (3)紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)具有高生產(chǎn)力的特性,與其物種多樣性有關(guān), 小型底棲生物對(duì)其中的動(dòng)物和其他生物必然會(huì)產(chǎn)生重要的影響, 探明紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)小型底棲生物如何影響其他生物具有重要的生態(tài)學(xué)意義; (4)應(yīng)用小型底棲動(dòng)物對(duì)紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行監(jiān)測(cè)和評(píng)價(jià)。

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