祁連山高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)昆蟲(chóng)群落特征

蔡 海，李婧梅，程 茜,褚 暉,陳懂懂，徐世曉，趙新全，趙 亮

(1.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810001；2.中國(guó)科學(xué)院研究生院，北京 100001；3.青海師范大學(xué)數(shù)學(xué)系，青海 西寧 810008)

生物多樣性是人類賴以生存和發(fā)展的基礎(chǔ)，草地生物多樣性作為草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，也是草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的保障。昆蟲(chóng)是草地生物多樣性的重要組成部分，它們種類眾多，數(shù)量巨大，分布廣泛，與脊椎動(dòng)物相比，昆蟲(chóng)在自然界中占據(jù)了多樣性更高空間尺度更小的生境，對(duì)生境的變化更敏感，具有廣譜的生物地理學(xué)和生態(tài)學(xué)探針功能。近年來(lái)，隨著全球氣候變暖、人類活動(dòng)的空前加劇和青藏高原目前正在發(fā)生的環(huán)境變遷，使得高寒草甸生物多樣性發(fā)生了根本性的變化，原有植物越來(lái)越少，次生退化植物大量涌現(xiàn)，草地生態(tài)平衡遭到破壞[1]。生境的變化，必然會(huì)導(dǎo)致昆蟲(chóng)群落特征和生物多樣性發(fā)生變化。

另外，昆蟲(chóng)多樣性在生物多樣性保護(hù)研究中占有重要地位。昆蟲(chóng)群落特征及多樣性研究多集中在自然保護(hù)區(qū)、農(nóng)田、林地、果園等區(qū)域[2-5]，對(duì)草地整體區(qū)域的昆蟲(chóng)多樣性，全面系統(tǒng)的研究工作尚不多見(jiàn)。對(duì)于中國(guó)科學(xué)院海北生態(tài)系統(tǒng)定位站昆蟲(chóng)群落的研究，早在20世紀(jì)80年代和90年代，吳亞和金翠霞[6-7]，鄭樂(lè)怡等[18]對(duì)昆蟲(chóng)群落特征和昆蟲(chóng)區(qū)系有過(guò)一定的研究。然而最近十幾年，這方面的研究比較少。為了近一步揭示全球變化對(duì)高寒草甸昆蟲(chóng)多樣性的影響，對(duì)祁連山地區(qū)高寒草甸的昆蟲(chóng)群落特征和生物多樣性進(jìn)行研究非常有必要。本研究通過(guò)與前人的研究結(jié)果相互比較，旨在進(jìn)一步了解生境的變化對(duì)于昆蟲(chóng)群落特征和多樣性的影響作用。

1 研究區(qū)及取樣生境的自然概況

中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)研究站位于青藏高原東北隅的祁連山谷地,青海省海北藏族自治州門源回族自治縣境內(nèi)的風(fēng)匣口。地處37°29′～37°45′ N，101°12′～101°23′ E。站區(qū)山地海拔4 000 m，谷地2 900～3 500 m。站區(qū)屬于典型的高原大陸性氣候，夏季受東南季風(fēng)氣候而冬季受西伯利亞寒流的影響，一年中無(wú)明顯的四季之分，暖季短暫而涼爽，冷季寒冷而漫長(zhǎng)。年平均氣溫-1.7 ℃，年極端最高氣溫27.6 ℃，極端最低氣溫-37.1 ℃，年降水量426～860 mm，其中80%分布于植物生長(zhǎng)季的5-9月。全年日照時(shí)數(shù)4 434.7 h(閏年為4 445.4 h)[9]。植被類型為青藏高原典型的地帶性植被-嵩草屬(Kobresia)植物為建群種的高寒草甸、以西藏嵩草(K.tibetica)為建群種的沼澤化草甸和金露梅(Potentillafruticosa)為建群種的高寒灌叢草甸。高寒草甸主要分布在山地陽(yáng)坡和灘地；沼澤化草甸主要分布于亂海子湖濱周圍地平地段及超河漫灘低濕地段；灌叢草甸主要分布在冷濕的山地陰坡。群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、種類組成較少，植物生長(zhǎng)期短、生物生產(chǎn)力較低[10]。

氣候、土壤和地形是影響動(dòng)物分布的重要因素外，植被也是重要的條件之一。因此，根據(jù)地形、植被和水分狀況，將定位站附近地區(qū)大致分為幾種不同的生境，即灘地草甸(Typical meadow)、山坡草甸(Slope meadow)、沼澤化草甸(Swamp meadow)和金露梅灌叢(Dasiphora fruticosa shrubland)。于2009年7月中旬，分別在上述4個(gè)生境進(jìn)行昆蟲(chóng)百網(wǎng)取樣。各生境的自然環(huán)境概況見(jiàn)表1。

表1 不同草地類型的自然環(huán)境概況

2 研究方法

2.1室外采樣方法 采用百網(wǎng)取樣法：使用口徑為25 cm的捕蟲(chóng)網(wǎng)在樣地來(lái)回100個(gè)復(fù)網(wǎng)(每180°掃一次為1網(wǎng))捕捉昆蟲(chóng)[11]。

2.2室內(nèi)實(shí)驗(yàn)方法 標(biāo)本處理：大型昆蟲(chóng)帶回室內(nèi)針插,小型昆蟲(chóng)浸泡在75%的酒精中,均在室內(nèi)計(jì)數(shù),小型昆蟲(chóng)解剖鏡下計(jì)數(shù)鑒定。

鑒定所需主要儀器：體式解剖鏡(Motic K-400L體視顯微鏡)。

鑒定依據(jù)：主要依據(jù)昆蟲(chóng)的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)，結(jié)合檢索圖譜進(jìn)行分類鑒定[8，12-19]。此外寄主植物、采集地也是鑒定時(shí)常依據(jù)的兩個(gè)方面。

2.3數(shù)據(jù)處理方法 選取優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)、豐富度指數(shù)(R)、多樣性指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(E)[20-21]。

式中，Pi為第i類群的個(gè)體數(shù)比例，即Pi=Ni/N，Ni為每一類群的個(gè)體數(shù)。N為總個(gè)體數(shù)，S為類群數(shù)。I為Mountford相似指數(shù)，a為A生境種類數(shù)，b為B生境種類數(shù)，j為A、B兩生境中共同的種類數(shù)。

數(shù)據(jù)處理及繪圖采用Excel 2003和Origin 8.0(群落結(jié)構(gòu)取樣統(tǒng)計(jì)與比較圖、多樣性計(jì)算與比較圖、相似性系數(shù))及SAS 8.0(聚類分析)。

3 結(jié)果

3.1群落類型 灘地草甸群落百網(wǎng)值取樣獲得352頭昆蟲(chóng)，分別隸屬于8目38科56種。種數(shù)最多，但個(gè)體數(shù)相對(duì)少，種類優(yōu)勢(shì)不明顯。其中數(shù)量最多的是雙翅目(Diptera)昆蟲(chóng)，約占36.08%，主要有麥粗腿干蠅(Meromyzasaltatrix)、背點(diǎn)伊蚊(Aedesdosalis)、尸藍(lán)蠅(Cynomyamortuorum)等。膜翅目(Hymenoptera)昆蟲(chóng)占第2位，約占23.58%，有長(zhǎng)凹頭蟻(Formicalongiceps)、黑高加索蟻(Formicatranskallcasica)、鋪道蟻(Tetramoriumcaespitum)等。居第3位的是鞘翅目(Coleoptera)昆蟲(chóng)，占17.33%，有蜉金龜(Aphodiussp.)、疏刻綠芫菁(Lyttabattonii)等。

山坡草甸群落百網(wǎng)取樣獲得221頭昆蟲(chóng)，分別隸屬于8目22科31種，種數(shù)和個(gè)體數(shù)均居第2位。其中雙翅目種類和數(shù)量最多，約34.39%，主要有穢蠅(Coenosiasp.)、黑斑蠅(Herinasp.)等。膜翅目昆蟲(chóng)居第2位，約占26.24%，有長(zhǎng)凹頭蟻(Formicalongiceps)、黑高加索蟻、鋪道蟻等。居第3位的是半翅目(Hemiptera)，約占14.48%，主要有小長(zhǎng)蝽(Nysiussp.)、琴長(zhǎng)蝽(Ligyrocorissylvestr)等。

沼澤化草甸群落百網(wǎng)取樣獲得129頭昆蟲(chóng)，分別隸屬于8目15科18種。該群落昆蟲(chóng)以雙翅目最多，約占49.61%，沼大蚊(Limoniasp.)、細(xì)腹蚜蠅(Sphaerophoriasp.)的種類最豐。鱗翅目居第2位，占13.95%，主要有條小卷蛾(Alrgyroplocesp.)、藍(lán)灰碟(Plebejusargus)。半翅目(Hemiptera)居第3位，約占13.18%，主要有澤黑跳蝽(Saldalittoralis)、黑色小網(wǎng)蝽(Agrmmalaetum)。

金露梅灌叢草甸群落百網(wǎng)取樣獲得206頭昆蟲(chóng)，分別隸屬于4目19科31種。昆蟲(chóng)組成類群以雙翅目的種類為主，其中雙翅目占總數(shù)約為62.62%。這一比重高于前3種生境中雙翅目的比重。這主要是該地放牧牲畜多，牦牛糞堆積也多，而且溫度低濕度大，分解效率低，從而造成蠅類占優(yōu)勢(shì)。有黑斑蠅、尸藍(lán)蠅(Cynomyamortuorum)、黃糞蠅(Scathophagastercorariall)等。膜翅目昆蟲(chóng)居第2位，約占20.39%，有長(zhǎng)凹頭蟻(Formicalongiceps)、黑高加索蟻、鋪道蟻等。居第3位的是鞘翅目，占12.62%，主要是金露梅跳甲(Alticasp.)。

在以上的4個(gè)生境(表2)，共取得908頭昆蟲(chóng)，隸屬于10目42科60種。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)雙翅目昆蟲(chóng)是最繁盛的類群，高達(dá)43.61%；居第2位的優(yōu)勢(shì)目為膜翅目的蜂、螞蟻；居第3位的是鞘翅目，種類有蜉金龜和金露梅跳甲等；其次優(yōu)勢(shì)目依次為，半翅目的蝽類,鱗翅目的蛾、蝶類,同翅目的蚜蟲(chóng)、葉蟬類。

表2 高寒草甸不同生境昆蟲(chóng)群落取樣統(tǒng)計(jì)(百網(wǎng)值)

3.2群落多樣性 4種取樣生境中，按多樣性指數(shù)由高往低依次為灘地草甸>金露梅灌叢>山坡草甸>沼澤化草甸；群落的多樣性指數(shù)和群落的豐富度指數(shù)關(guān)系密切，呈一致的趨勢(shì)；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)沼澤化草甸最高，灘地草甸最低；均勻性指數(shù)各群落差異較小(表3)。其中，灘地草甸不僅種類最多，而且豐富度指數(shù)也最高，因此多樣性指數(shù)也最高。金露梅灌叢和山坡草甸因其豐富度和均勻性差異不大，僅次于灘地草甸，其多樣性指數(shù)也較大。相反，雖然沼澤化草甸的優(yōu)勢(shì)度是最高的，但是因其種類較單一且數(shù)量少，其群落多樣性明顯低于以上3個(gè)生境群落。

3.3群落相似性與聚類分析 4個(gè)取樣生境群落的相似性水平采用Mountford相似指數(shù)公式進(jìn)行計(jì)算(表4)，并在此基礎(chǔ)上，采用系統(tǒng)聚類方法進(jìn)行聚類分析，距離使用中間距離法(圖1)。可以看出，4個(gè)生境中，灘地草甸和山坡草甸昆蟲(chóng)群落的相似性最大，這與生境相近不無(wú)關(guān)系。主要是灘地草甸和山坡草甸的植被構(gòu)成較相同，只是在地形、地勢(shì)上有差異。金露梅灌叢居第2位；差異最大的是灘地草甸和沼澤化草甸。

表3 不同草地類型的昆蟲(chóng)多樣性指數(shù)

表4 不同草地類型的昆蟲(chóng)群落相似性

圖1 高寒草甸不同生境昆蟲(chóng)群落相似性等級(jí)

4 討論

4.1群落結(jié)構(gòu)的變化 選取本研究各個(gè)生境的昆蟲(chóng)群落的優(yōu)勢(shì)目，與鄭樂(lè)怡等[22]1990年的研究結(jié)果做對(duì)比(圖2)，發(fā)現(xiàn)各生境的優(yōu)勢(shì)目昆蟲(chóng)，都有較大的變化。灘地草甸中，2009年雙翅目和半翅目昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)明顯少于1990年；而膜翅目和鞘翅目昆蟲(chóng)的數(shù)量則多于1990年，這主要與該地區(qū)白天在畜糞堆下棲息的蜉金龜屬種類較多有一定關(guān)系。山坡草甸中，2009年雙翅目半翅目數(shù)量明顯少于1990年；膜翅目和鞘翅目差別不大。沼澤化草甸中，2009年雙翅目的數(shù)量下降的非常劇烈；其他類基本一致。金露梅灌叢中，2009年雙翅目和鞘翅目數(shù)量少于1990年；鱗翅目和膜翅目差別不大。

4.2多樣性的變化 選取本研究各個(gè)生境的昆蟲(chóng)群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)，與鄭樂(lè)怡等[22]1990年的結(jié)果做對(duì)比(圖3)，發(fā)現(xiàn)多樣性指數(shù)與其結(jié)果基本一致，只是各生境的多樣性指數(shù)均比1990年有所下降。但吳亞和金翠霞[6-7]1980和1981年所報(bào)道，沼澤化草甸的多樣性最高，群落最為復(fù)雜，而據(jù)本研究觀察，沼澤化草甸的植被多樣性組成遠(yuǎn)低于其他3個(gè)生境，主要以西藏嵩草為優(yōu)勢(shì)種，昆蟲(chóng)種類較單一以大蚊科和搖蚊科的種類最豐，而昆蟲(chóng)群落的均勻度指數(shù)的變化是最為明顯的，各生境基本一致而且明顯高于1990年的研究結(jié)果；群落相似性與1990的研究結(jié)果有一定差異，1990年研究顯著，灘地草甸與金露梅灌叢相似性最大，而本研究中灘地草甸與坡地草甸的最大，這主要與兩塊生境的自然環(huán)境相似有一定的關(guān)系。

群落結(jié)構(gòu)和多樣性指數(shù)的變化主要與全球變化和生境的變遷、退化密切相關(guān)。青藏高原是全球氣候變化的敏感區(qū)和脆弱生態(tài)帶，氣候的微小變化均能引起高寒草甸植物群落的演替[23]。而海北站地處青藏高原的東北隅和中緯度地區(qū)，根據(jù)近20多年的氣象觀測(cè)資料。海北站所處的青北地區(qū)氣溫在逐年上升，降水卻在減少。隨著氣溫的上升，土壤的地溫也在升高，這樣就造成了土壤水分的散失，最終加劇干旱化程度[24-26]。土壤溫濕度的變化肯定會(huì)影響到昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)在土壤的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而使得成蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)存在差異。

圖2 不同年份各生境的昆蟲(chóng)結(jié)構(gòu)優(yōu)勢(shì)目的比較

圖3 不同年份各生境昆蟲(chóng)多樣性指數(shù)的比較

近20年的過(guò)度放牧、蟲(chóng)鼠為害、氣候變化和人為干擾，都對(duì)草地造成了一定的破壞[27-31]，草地退化明顯。生境面積的減少和連接度及生境間景觀類型的變化，不僅影響到種群密度和種類豐度，同樣也影響著植物[32-34]。通過(guò)對(duì)群落的組成、多樣性和群落間的相似性分析，雖然海北定位高寒草甸地形總體上變化不大，但是在不同生境中，昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及其多樣性存在各種程度的差異。這也進(jìn)一步說(shuō)明，昆蟲(chóng)這種小體型的動(dòng)物類群對(duì)于環(huán)境變化具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。生境的變遷和氣候的變化引起了昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)和多樣性的差異變化。

草地生態(tài)系統(tǒng)是生物與環(huán)境相互作用形成的統(tǒng)一整體，也是人類對(duì)自然環(huán)境適應(yīng)與改造形成的生態(tài)系統(tǒng)。昆蟲(chóng)作為地球上種類和數(shù)量最多的一類動(dòng)物，在自然生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用，草地昆蟲(chóng)作為草地生態(tài)系統(tǒng)中種類和數(shù)量最多的生物組分，其功能同樣不可小視，其對(duì)環(huán)境的變化極其敏感，在適應(yīng)草地環(huán)境的變化過(guò)程中形成了昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及特征。因此，應(yīng)該對(duì)不同典型草地類型的昆蟲(chóng)群落特征結(jié)合環(huán)境氣象因子做長(zhǎng)期的季節(jié)動(dòng)態(tài)研究以及群落的演替過(guò)程，這樣更能揭示昆蟲(chóng)對(duì)于環(huán)境變化的普遍響應(yīng)機(jī)制。如何運(yùn)用昆蟲(chóng)作為指示生物對(duì)環(huán)境的變化進(jìn)行評(píng)價(jià)和監(jiān)測(cè)，還有待深入研究和探討。

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