茄子主要性狀遺傳規律的研究進展

于曉虎 ，王志敏 ，湯青林 ，牛義 ，田時炳 ，王永清 ，宋明

（1.西南大學園藝園林學院/南方山地園藝學教育部重點實驗室，重慶，400715；2.重慶市農業科學院蔬菜花卉所）

茄子（Solanum melongenaL.）最早馴化地為古印度，中國是茄子的第二起源地。我國栽培茄子歷史悠久，栽培品種的類型繁多，是世界上茄子種植面積最大的國家。目前國內外茄子育種工作者在篩選抗源材料、鑒定抗性品種、分析種質資源遺傳多樣性以及發掘和創新育種材料等方面做了大量的工作，取得了顯著的成果。但茄子基礎研究工作相對薄弱，對一些主要性狀的遺傳規律和流行病害的研究相對滯后，影響了育種工作的順利實施。因此，進一步深入揭示茄子各方面性狀的遺傳規律，對茄子育種工作有著十分重要的意義。

1 抗病性的遺傳規律

茄子易受多種病害的侵襲，尤其是青枯病、黃萎病、枯萎病及褐紋病，發病嚴重時可造成茄子產量和品質大幅下降。這些病害的病原菌對不良環境的抵抗力強、分布廣泛、繁殖速度快，常規方法難以有效防治。只有了解茄子對病害抗性的遺傳規律，才能有目的地設計育種方案，將不同的抗病基因綜合到優良個體中。必須把抗—感基因型、抗病鑒定方式、抗病分析方法等因素結合起來，系統地進行研究。國內外都開展了有關茄子抗病性的遺傳規律的研究，旨在進一步為茄子抗病育種提供依據[1，2]。

1.1 茄子抗黃萎病遺傳規律的研究

抗黃萎病的茄子遺傳資源比較缺乏，國內外相關的研究報道較少。楊建國等[3]對9個野生或半栽培種茄子資源及其組合進行了黃萎病抗性初步研究，結果發現不同的抗黃萎病株系材料雜交，其F1代植株抗黃萎病效果不如雙親。王忠等[4]從托魯巴姆茄子中克隆得到StDAHP基因，發現黃萎病菌侵染誘導該基因在植株莖部、根部表達，認為該基因可能參與了托魯巴姆植株對黃萎病菌侵染的防衛過程。井立軍等[5]的研究認為，茄子抗黃萎病遺傳存在一定的雜種優勢，抗性遺傳不符合“加性-顯性遺傳模型，且至少受2對顯性基因組控制。莊勇等[6]對茄子黃萎病抗性進行多世代聯合分析，認為抗性遺傳受兩對加性-顯性-上位性主基因控制。Zhang等[7]對來自茄屬植物馬鈴薯中的1個編碼果膠酶抑制蛋白的基因StPGIP進行分離，該基因表達于所有部位并可誘導增加黃萎病抗性的表達。

1.2 茄子抗青枯病遺傳規律的研究

茄子對青枯病的抗性遺傳較為復雜，目前對茄子抗青枯病的遺傳報道，不同材料得到的結論不同。劉富中等[8]認為抗性基因由多基因控制或單基因控制，以多基因控制為主。曹必好等[9]研究發現，S.torvum抗青枯病性狀可能由2對顯性基因控制。李猛等[10]則認為茄子青枯病抗性主要受少數隱性基因控制，屬隱性遺傳。田時炳等[11]研究結論與李猛等相同，并認為其不符合“加性-顯性”遺傳模型，存在著非等位基因間的上位作用。Lebeau等[12]分析了抗青枯病種質在多種青枯病菌株復合作用下的響應，茄子品種的Core-Rs2菌株可分為6種致病型。Aribauda等[13]探討了茄子青枯病多胺代謝途徑的抗性機制，發現該胺氧化酶可能是一個半-二胺脲敏感胺氧化酶，其輔基可能是酪氨酸衍生結構，含有銅。

1.3 茄子抗枯萎病及褐紋病遺傳規律的研究

國內對茄子枯萎病和褐紋病的研究報道很少，Toppino等[14]利用原生質體融合材料S.melongena+S.aethiopicum和S.melongena+S.integrifolium進行抗性遺傳研究，結果表明枯萎病抗性受單基因控制。Mutlu等[15]通過對獲得的茄子滲漸系進行抗病性分析，表明S.melongena枯萎病抗性是由單基因控制的顯性遺傳。Kalda等[16]通過對3個高抗和3個高感褐紋病茄子親本的研究認為，褐紋病的抗性由隱性多基因控制。

2 抗蟲性的遺傳規律

茄子的蟲害種類很多，如棉鈴蟲、八星瓢蟲、鉆心蟲、煙青蟲、小菜蛾、螨蟲、蚜蟲等。這些蟲害不但影響茄子品質和商品價值，還會傳播病害，嚴重影響茄子生產和農民增收。茄子抗蟲育種越來越受到育種者的關注，但目前所做的工作還不夠全面和深入，抗蟲性遺傳規律的研究報道相對較少[17，18]。

桂連友等[19]研究不同成熟期、不同品種茄子對側多食跗線螨的抗性，發現不同茄子品種的抗螨性差異較大，而早熟、中熟、晚熟茄子之間對側多食跗線螨抗性差異不顯著。對27個茄子品種抗側多食跗線螨進行系統分析，發現茄子葉片背面茸毛密度越高，螨的田間種群密度、葉片為害指數越低，茄子的抗性越強[20]。Ribeiro等[21]研究表明，含巰基蛋白酶抑制劑的轉基因茄子，具有較低的桃蚜和馬鈴薯長管蚜凈生殖率、瞬時蚜蟲增長率。茄子巰基蛋白酶抑制劑的表達對桃蚜和馬鈴薯長管蚜死亡率有影響，可能為蚜蟲蟲害的抗性來源。Chandrashekhar等[22]研究表明，茄子在受鉆心蟲侵害時抗性基因型HLB-12的果實受到的損害顯著小于易感基因型，蟲害發病率與果實中粗蛋白、氮等含量表現顯著正相關，而與總糖、纖維、單寧和苯酚等含量呈顯著負相關；果實內鉀和錳含量有利于減少鉆心蟲的發生。相比于生物技術手段，茄子抗蟲育種主要還是集中在茄子砧木抗性的研究上，因此，需進一步加強細胞工程和基因工程方法在茄子抗蟲性鑒定及遺傳規律研究中的應用。

3 抗逆性遺傳規律

由于區域、季節、栽培方式等的不同，茄子栽培時常常受到低溫、高濕、高鹽、弱光以及水澇等不良環境的影響。因此，對茄子抗逆性的深入研究，選育出抗逆性強的茄子新品種尤為重要。茄子苗期一些形態指標可作為鑒定茄子耐低溫弱光的指標，但目前仍缺乏簡便、可靠的茄子抗逆性評價方法。

3.1 茄子耐低溫弱光遺傳規律的研究

井立軍等[23]的研究發現茄子發芽率與耐冷指數顯著相關，認為鑒定茄子耐低溫的指標是經過1 μL/L赤霉素溶液浸種15 h后在20℃催芽96 h的發芽率。何明等[24]利用遮光處理篩選耐弱光茄子品種，研究表明最適宜的遮光時間為60 d；苗期耐弱光的重要指標是幼苗干質量，成株期是產量。Gao等[25]研究表明在白天10℃、夜間3℃，茄子幼苗根系對低溫感受性最強。

3.2 茄子耐熱遺傳規律的研究

李植良等[26]研究表明，分段高溫處理的熱害指數和連續高溫處理下的細胞膜電導率可以有效區分不同茄子材料幼苗的耐熱性。張志忠等[27]的研究發現耐熱性強的品種其束縛水的比例和葉綠素的含量較高，并提出脯氨酸含量、根系活力等可作為茄子耐熱性的苗期鑒定指標。易金鑫等[28]對4份茄子親本雙列雜交的5個世代進行苗期高溫處理，調查苗期耐熱指數和成株期坐果率，結果發現，茄子耐熱性為不完全顯性遺傳，受2對以上基因控制，符合加性-顯性模型，其中加性效應占主要成分。

3.3 茄子耐鹽堿、水澇遺傳規律的研究

陳磊等[29]研究結果表明，在硝酸鈣脅迫下引發處理的茄子幼苗在發芽特性、保護酶活性、滲透調節物質等方面表現出明顯的優勢，具有較強的耐鹽性。Lin等[30]克隆了抗壞血酸過氧化物酶基因，并研究在水澇壓力下抗壞血酸過氧化物酶基因在茄子不同組織中的表達規律，結果表明其通過過氧化氫的解毒，來減輕水澇造成的傷害。

4 品質與產量性狀遺傳規律

品質及豐產性是決定一個茄子品種市場競爭力的主要因素。因此，各國的育種單位都在積極地開發新的資源，利用新技術對茄子主要性狀的遺傳規律進行深入研究與分析，以期在增加產量的同時，提高可溶性固形物和營養成分含量，改善果實的耐貯運性。

4.1 茄子品質性狀遺傳規律的研究

惠云芝等[31]發現茄子果皮紅色素在各親本間的一般配合力、各組合間的特殊配合力存在顯著差異，顯性基因起主要作用，其狹義遺傳力較低，所以不利于早代進行選擇。黃銳明等[32]和龐文龍等[33]都對世代群體的果色、果長、果徑的遺傳效應進行了研究，結果顯示其均屬于數量遺傳，前者符合“加性—顯性”遺傳模型，以加性效應為主，后兩者為多基因模型，控制果長和果色性狀的最少基因數分別為3對和4對。喬軍構建了茄子栽培種內分子遺傳圖譜，并對果形進行QTL定位，認為其屬于數量性狀，存在主基因效應，符合D-2遺傳模型。喬軍等[34，35]研究了茄子果萼色性狀的遺傳規律，認為果萼色為多基因控制的數量性狀，其遺傳規律符合2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型（E-0模型）；主基因遺傳率高達 96.82%。

4.2 茄子質量性狀遺傳規律的研究

劉春香等[36]對茄子F1代的早期產量、總產量、開花期等23個性狀進行雜種優勢研究，結果表明，茄子的雜種優勢普遍存在。茄子平均單果質量、平均單株果數、前期產量、總產量都呈現較強的雜種優勢。張繼寧等[37]完成了茄子和產量相關農藝性狀的通徑分析，結果表明，結果數與產量呈極顯著相關，前期產量與產量呈顯著相關，結果數和單果質量2個性狀對產量的直接作用最大。

5 雄性不育與單性結實遺傳規律

茄子雄性不育系的利用，能省去人工去雄的大量人力和時間，簡化制種手續，還可避免部分假雜種的混入，從而大大提高雜種種子的產量和質量。茄子單性結實性能克服低溫引起的落花落果障礙，增強坐果能力，在培育優質品種和適宜保護地栽培的專用品種以及解決果實耐貯運、耐老化等方面均有較高的應用價值。因此對于茄子雄性不育與單性結實遺傳規律的研究有重要的理論和實際意義。

5.1 茄子雄性不育遺傳規律的研究

劉選明等[38]對在自然條件下獲得的雄性不育材料茄子正興1號進行研究，發現不育株和可育株在mtDNA、核DNA上存在質和量的差異。郭麗娟等[39]的研究發現IAA、GA3、ABA含量表現為不育系高于保持系，ZR含量則為保持系高于不育系。田時炳等[40]對茄子功能型雄性不育系和恢復性材料的49個雜交組合進行分析，結果50%以上雜交組合的早期產量、總產量的特殊配合力效應為正值。

5.2 茄子單性結實遺傳規律的研究

李冰等[41]在高代自交系中發現單性結實材料，經選育得到茄子單性結實材料D-11。進一步研究表明，最低溫度（5.0～6.3℃）是影響茄子單性結實基因表達的主要氣象因子。張映等[42]發現，單性結實品系比非單性結實品系較耐低溫，單性結實基因在日平均最低溫度為12.8℃的條件下能完全表達。張偉春等[43]觀察單性結實與有性結實茄子胚胎和果實發育情況，發現其開花前均已形成發育正常的八核胚囊，主要差異發生在開花后。張映等[44]成功構建了茄子單性結實不同時期果實的抑制差減文庫，獲得3個可能與茄子單性結實相關的unigenes，包括MADS-box基因、雌蕊伸展相關蛋白和果實膨大相關基因。在茄子單性結實的遺傳分析上，田時炳等[40]認為單性結實性狀可能受1組隱性基因控制，屬隱性遺傳。而張映等[42]的研究則支持茄子單性結實性由顯性核基因控制。不同的參試材料可能得出不同的結論，這表明茄子單性結實的遺傳機制較復雜，仍需進一步研究。

6 存在的問題與展望

目前國內關于茄子主要性狀遺傳規律的研究大部分還是利用傳統數量遺傳學方法，該方法只能從總體水平上了解性狀遺傳規律，無法深入全面了解性狀遺傳網絡。目前國內尚未深入開展茄子染色體水平定位重要性狀基因座位和構建高密度的遺傳圖譜的相關研究。茄子遠緣雜交不親和機理的研究，近緣野生種抗性基因的利用，對創建抗病性、抗逆性和抗蟲性強的茄子種質具有重要意義。加強對茄子品質及產量性狀遺傳規律研究，結合分子標記輔助育種，才能選育出適應不同地區消費習慣和不同栽培類型的優質茄子品種。

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