鷂落坪半夏研究進展及展望

歐祖蘭， 陳延松， 齊璐璐， 王占軍

（合肥師范學院 生命科學系，安徽 合肥230601）

鷂落坪半夏（Pinella yaoluopingensis X.H.Guo et X.L.Liu）是天南星科（Araceae）半夏屬（Pinellia Tenore）植物，是由劉曉龍等于1986發表在《云南植物研究》中的一個新種［1］。

目前，對與鷂落坪半夏同屬的廣布種半夏（P.ternate（Thunb.）Brait.）的形態特征、生物學特性、栽培、遺傳、胚胎、化學成分已進行較為全面的研究［2－7］，但對鷂落坪半夏的研究還比較薄弱。筆者就鷂落坪半夏在各方面的研究成果進行了綜述，以期為今后開展鷂落坪半夏的研究工作提供參考。

1 現有研究概況

1.1 分布與生長環境

鷂落坪半夏模式標本采于安徽省岳西縣鷂落坪國家級自然保護區，鷂落坪半夏是鷂落坪自然保護區植物區系特有現象［8］。但據姚繩林等［9］介紹，鷂落坪半夏除了在皖西有分布外，在皖南也有分布。另外，據文獻資料成玉等［10］和高凱等［11］的實驗材料鷂落坪半夏采自南京，李名旺等［12－15］的實驗材料鷂落坪半夏除了采自鷂落坪外還采自南京、安徽旌德。李光勝等［16］在河南省舞鋼市尹集鄉考察半夏時，也發現有不結珠芽的半夏，該半夏可能就是鷂落坪半夏。

半夏具有一定雜草特性，在不同程度人為干擾的環境中能很好地生長和開花，鷂落坪半夏則常見于落葉闊葉林下層未受人為干擾的環境中［4］，李名旺等［13］也提到半夏屬中無珠芽的種類其生境較為蔭蔽和濕潤，受人為干擾影響小，而有珠芽的種類其生境多為無遮蔭的開闊處，受人為干擾影響大。

1.2 形態解剖學

與半夏相比，鷂落坪半夏植株較矮小［9］。對于鷂落坪半夏，劉曉龍等［1］主要是根據鷂落坪半夏在外觀形態上與半夏屬其他種的區別發表這一新種。鷂落坪半夏與半夏的主要區別是：鷂落坪半夏塊莖四旁常生若干小塊莖，葉柄無珠芽，葉側裂有時2裂，而與虎掌的主要區別是：鷂落坪半夏葉片掌狀3裂，虎掌鳥足狀6～11裂。顧德興等［4］則對鷂落坪半夏群體和半夏群體的區別作進一步描述：鷂落坪半夏營養器官絕無珠芽，佛焰苞檐部邊緣決非紫紅色，雄花序長度比半夏短，雌花序和附屬器長度均比半夏長。

李名旺等［12］對半夏屬（鷂落坪半夏、虎掌（P.pedatisecta Schott）、盾葉半夏（P.peltata Pei）、滴水珠（P.cordata N.E.Brown）、半夏）植物葉片夾角（盾葉半夏和滴水珠為葉片頂端和一葉基尖端對葉柄在葉片上著生點的夾角，其他種為中間葉片與相鄰葉片的夾角）進行了研究，研究結果顯示葉片夾角由大到小的種類依次為盾葉半夏（157.7°）、滴水珠（135.7°）、鷂落坪半夏（一群體的為132.6°，另一群體的為 114.3°）、半夏（三個群體的分別為103.0°、71.4°、42.9°）和虎掌（47.9°），種內差異也較大。

鷂落坪半夏塊莖斷面潔白及富粉性，塊莖橫切面外方為由十余列排列整齊的木栓細胞組成的木栓組織，其外還有表皮殘留，有時其內方產生新的木栓組織層。基本組織中靠外側的薄壁細胞中含淀粉粒較少，漸次向內含淀粉粒漸多；內含草酸鈣針晶束的粘液細胞隨處可見；維管束縱橫散布，具外韌型、內韌型或周木型多種類型，多角形的導管單個或成群排列。總的來看，鷂落坪半夏塊莖的顯微特征與半夏的相似［17］。而對于半夏屬根的原生木質部，鷂落坪半夏、盾葉半夏的束數最少，為4束，滴水珠、半夏的3個群體為4或5束，虎掌的為5～8束；鷂落坪半夏、盾葉半夏的根后生木質部導管直徑較小被認為較原始，而半夏和虎掌的較大而較進化［11］。

在半夏屬5個種（虎掌、盾葉半夏、滴水珠、半夏、鷂落坪半夏）中，鷂落坪半夏葉下表皮細胞垂周壁呈明顯波折，而其他種的垂周壁直或稍彎曲；鷂落坪半夏副衛細胞的長／寬比值僅0.84，而其他種的在2.1以上。從側壁波曲的變化和副衛細胞長／寬比值來看，鷂落坪半夏和盾葉半夏較為原始，半夏和虎掌較為進化［11］。從葉的晶體特征來看，鷂落坪半夏、盾葉半夏和滴水珠含有晶簇，被認為比較原始，而虎掌和半夏因不含有晶簇而比較進化［11］。鷂落坪半夏葉柄橫切面近似圓形，在厚角組織外方常有棱狀突起，厚角組織起始于表皮下第1層細胞，與半夏屬多數種類一樣；鷂落坪半夏、半夏、滴水珠葉柄維管束排列3圈，而虎掌、盾葉半夏的排列成近似4圈。從葉柄解剖特征來看，鷂落坪半夏與半夏的性狀十分相似［11］。

1.3 細胞學

顧德興等［18］對鷂落坪半夏染色體數目進行了研究，結果顯示鷂落坪半夏染色體2n＝26，與半夏群體的染色體2n＝72不同。李名旺等［13］對鷂落坪半夏染色體數目進行了進一步分析，他們發現鷂落坪半夏的染色體2n也為26，染色體基數X也為13，與虎掌的相同，但半夏的染色體數目除了72之外，還發現有54、99和108的數目，基數X為9，盾葉半夏和滴水珠的染色體數目分別為78、72，基數X分別為13、9。李名旺等［13］提出半夏屬植物的珠芽有無可能與染色體基數有關，因為滴水珠和半夏為具有珠芽的種，這兩個種的染色體基數剛好為9，而鷂落坪半夏、虎掌、盾葉半夏不具有珠芽，他們的染色體基數均不為9。在半夏復合種內，珠芽發生率隨著染色體倍性的上升而相應的提高。李名旺等［13］推測半夏這一多倍體復合種的二倍體祖先可能是無珠芽且2n＝14，16或18的植物，半夏染色體基數X＝7，8或9可能是該屬在早期進化過程中由鷂落坪半夏的染色體基數X＝13經非整倍性下跌所致，后經二次多倍化出現了珠芽，使得半夏在生殖上發生了從有性到無性的變化，從而大大加強了它開拓新生境和生態適應的能力。

1.4 孢粉學

李名旺等［15］對半夏屬（鷂落坪半夏、虎掌、盾葉半夏、滴水珠、半夏）花粉粒從大小、表面紋飾、萌發孔多方面進行了比較。從花粉粒大小來看，花粉粒最大的為半夏其中一個群體（22.2μm×21.3μm），其次是盾葉半夏（17.2μm×15.5μm），較小的是鷂落坪 半 夏 （13.3μm×11.8μm）、虎 掌 （12.6μm×11.3μm）、滴水珠（13.3μm×12.2μm）以及另一半夏群體（13.1μm×12.4μm），該研究結果與顧德興等［18］對鷂落坪半夏和半夏花粉粒大小的研究結果相符。從表面紋飾來看，半夏花粉表面的刺狀突起很密，其次是盾葉半夏和滴水珠，再者是鷂落坪半夏，花粉表面的刺狀突起最稀疏的是虎掌，同樣，顧德興等的研究結果也顯示鷂落坪半夏花粉表面小刺狀紋飾較半夏的稀疏［18］。除了鷂落坪半夏的刺狀突起不太明顯外，其他種的刺狀突起均很明顯。從萌發孔來看，鷂落坪半夏和其他3個種花粉粒均無萌發孔，僅盾葉半夏花粉粒具有萌發孔。

1.5 蛋白質表達譜

在多個半夏居群（含鷂落坪半夏）同工酶的遺傳分析結果表明，鷂落坪半夏與產于九華山的具有珠芽的半夏（狹五裂葉）的遺傳分化較小，遺傳距離D≤0.223，而半夏的一個狹葉半夏居群與其他居群的遺傳距離D則達到0.416［19］。半夏屬植物（滴水珠、鷂落坪半夏、虎掌、半夏）同工酶電泳譜帶中，鷂落坪半夏和半夏的遺傳一致度I＝0.850，遺傳距離D＝0.223，而半夏與其一特殊居群（狹五葉半夏）的遺傳一致度I僅0.819，遺傳距離D則達到0.316，可見，鷂落坪半夏與半夏的遺傳差異比半夏與其一特殊居群（狹五葉半夏）的要小；半夏屬植物中，虎掌和半夏屬的其它分類群的遺傳差異是最大的［20］。從鷂落坪半夏與半夏的親緣關系來看，上兩項研究結果具有一致性。

半夏屬植物（鷂落坪半夏、虎掌、盾葉半夏、滴水珠、半夏）醇溶蛋白譜帶中，5個種均具有相同的3種譜帶，除了共有的3種譜帶之外，虎掌半夏還具有6種譜帶，為醇溶蛋白帶型最豐富的一個種類，滴水珠還具有5種，盾葉半夏、鷂落坪半夏還分別具有3、2種，半夏屬幾個種類中，所含譜帶最少的是半夏，它除了具有共同的譜帶之外，無其他譜帶［15］。

1.6 DNA分子遺傳信息

對于半夏屬種間關系，成玉等［10］應用AFLP分子標記技術探討半夏屬5個種（半夏、鷂落坪半夏、虎掌、盾葉半夏、滴水珠）的親緣關系，結果顯示鷂落坪半夏與虎掌之間的遺傳遺傳距離很小，而遺傳相似性極大，兩個參數分別是0.0467和0.9544，這兩個參數在半夏和滴水珠種內兩個個體之間的參數相似，可見，鷂落坪半夏和虎掌的親緣關系較近。雖然鷂落坪半夏和虎掌的親緣關系較近，但是虎掌和鷂落坪半夏與本屬其他種之間遺傳差異較大，相似性較小，除了虎掌和鷂落坪半夏遺傳相關性較大之外，半夏屬種間遺傳相關性顯著小于種內相關性。

1.7 光合生理

關于對鷂落坪半夏的光合生理研究較少，僅有李名旺等［14］進行了研究。李名旺等對鷂落坪半夏及同屬植物虎掌、盾葉半夏、滴水珠和半夏的葉綠素含量和光合速率日變化進行了比較研究。研究結果顯示，從葉綠素含量來看，無論是種間還是種內，各群體葉片葉綠素含量均變異較大，總體上講，生境蔭蔽的種高于生境開闊的，而葉型分化明顯的群體，闊葉型的葉綠素含量明顯高于狹葉型的葉綠素含量。同為半夏，處于生境蔭蔽的群體（1255.00μg.gFW－1）遠高于生境開闊的群體（428.00μg.gFW－1），同是處于蔭蔽的鷂落坪半夏群體，闊葉型的 （841.89μg.gFW－1）也遠高于狹葉型的（288.47μg.gFW－1）。從光合速率日變化來看，強光對生長在蔭蔽環境的鷂落坪半夏、盾葉半夏及半夏（群體6）有限制作用，而對生長在生境開闊的半夏（群體7）和虎掌的抑制作用并不明顯，特別是半夏，從8：00～16：00一直具有較高的光合速率。

1.8 生藥學鑒定和化學成分

鷂落坪半夏和半夏的塊莖化學成分具有的一定的相似性，兩種半夏的所含成分類型相同，均含生物堿、氨基酸、酚類等，只是兩者生物堿的結構類型或存在形式有一定差別［21］。劉曉龍等［17］在對鷂落坪半夏和半夏塊莖粉末進行理化鑒定也得到，兩種半夏的薄層斑點數目、Rf值以及紫外吸收峰數目、波長及峰形均有一定的差異，鷂落坪半夏的化學成分與半夏的成分不盡相同。

1.9 藥理作用

半夏作為一種傳統的用藥，在588種中藥處方中使用頻率居第22位，是常用且用量很大的中藥材之一，其藥理作用為燥濕化痰、降逆止嘔、消痞散結等。雖然鷂落坪半夏民間用于止咳歷史悠久［22］，但對于鷂落坪半夏在其功效方面的研究較少，據目前對鷂落坪半夏的藥理作用的初步研究，鷂落坪半夏具有明顯的止咳、止吐作用，毒性低，與半夏強度近似而作用較快［22］。據近20年來對半夏的研究發現，半夏具有抗腫瘤、抗生育、降血脂、護肝和治療冠心病等多種功效［7］，至于鷂落坪半夏是否具有這些功效有待進一步的研究。

1.10 栽培學

姚繩林等［9］對野生半夏類型劃分為4類，即：二珠芽型、單珠芽型、莖珠型、無珠芽型，姚繩林等認為莖珠芽型即為劉曉龍等發表新種的鷂落坪半夏。姚繩林等對野生半夏增殖率進行了研究，實驗結果顯示，二珠芽型半夏年增殖率達到345%，而鷂落坪半夏僅90%，遠遠低于半夏的增殖率［9］。從出苗期來看，與有珠芽的半夏相比，鷂落坪半夏出苗期較早［9］。

2 存在問題及研究方向

劉曉龍等發表鷂落坪半夏這一新種主要是依據鷂落坪半夏是否有珠芽，而李名旺等［13］提出，按分類學慣例鷂落坪半夏和半夏的形態差別似乎還夠不上“種”的差別，但諸多性狀又表明鷂落坪半夏確實又有其特殊的一面。對于鷂落坪半夏，一些學者已從形態解剖學、細胞學、孢粉學等多方面對其進行了研究，也試圖通過研究以進一步確立鷂落坪半夏的分類地位。對于鷂落坪半夏的分類地位，有學者從鷂落坪半夏的形態解剖學、蛋白質表達譜分析得出在半夏屬中鷂落坪半夏與半夏的親緣關系較近［11，19，20，23］，而 另有學者從形態學、細胞學、孢粉學、DNA分子遺傳信息進行分析得出鷂落坪半夏與虎掌的親緣關系較近［13，15，10，9］。上述學者們的研究顯示鷂落坪半夏與半夏屬其他種類的親緣關系并沒有得到吻合，可見，取消鷂落坪半夏作為種的分類地位，將鷂落坪半夏歸于半夏或虎掌需要有更全面更可靠的證據。

對鷂落坪半夏已從形態解剖學、細胞學、孢粉學等方面開展了一些研究，但是有關鷂落坪半夏種群生態學和遺傳多樣性等方面尚未開展，而種群生態學、遺傳多樣性在瀕危植物的保育生物學研究占有重要地位。因此，運用種群生態學和分子生物學的原理和方法，摸清鷂落坪半夏的分布區域、資源狀況，掌握其生境特征，分析鷂落坪半夏種群結構及數量動態，研究鷂落坪半夏種群的空間分布格局、鷂落坪半夏群落種間聯結性、優勢種群生態位以及種內與種間競爭關系，并采用分子標記技術對鷂落坪半夏的遺傳多樣性及其遺傳結構進行分析，掌握其遺傳變異水平、分布及其與環境的關系，將成為下一步的研究工作。

從對鷂落坪半夏的藥理作用來看，鷂落坪半夏具有與半夏同樣的止咳、止吐的藥用價值，而且由于對鷂落坪半夏研究較少，其可能還存在一些潛在的藥用價值是半夏所不具有的。因此，鷂落坪半夏的藥用價值及其他價值有待進一步深入研究。

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