失落環節

紀舟

生活在20世紀二三十年代的動物學家和今日的學者一樣，都很想了解何種動物的血緣與智人最接近。達爾文在他的名著《人類傳衍》一書中曾提出一個假說，認為人類與有毛猿類的共同祖先可能來自非洲，科學家也一致認為黑猩猩與大猩猩的血緣在所有動物中與人類最接近。一般人在直覺上都贊同這種看法，也覺得沒有必要做任何進一步的研究。

人類、黑猩猩及大猩猩似乎有著共同的祖先，但是在演化的歷史上，這位祖先始終是科學家口中所謂的“失落的環節”，至今仍令人難以捉摸。“它”的長相究竟如何？對柯瑞奇來說，人類的祖先一定非常聰明，同時可以直立行走，當然在血緣上也比現今的黑猩猩更接近人類。柯瑞奇對黑猩猩的研究報告于1933年發表，他認為倭黑猩猩在生物分類上獨樹一幟，有可能比較接近黑猩猩與人類的共同祖先。于是，“失落的環節”似乎已經出現，而且還是活的呢！

依照常理判斷，柯瑞奇的研究結果不僅應該在科學界引起騷動，同時也必然會吸引世人的目光。長久以來，任何有關人類祖先的新發現都會引起正反兩面激烈的評論，但柯瑞奇的假說卻是個例外。他的研究結果雖然發表在《科學》雜志上，許多人也都知道這件事，但不久之后一切的討論便無疾而終，甚至長達半世紀都無人提及。一直到20世紀70年代末至80年代初，人類與倭黑猩猩之間的關系才再度成為科學界的頭條新聞，這是因為當時科學界正在以全新的方式來探索人類演化之謎。以前科學家的研究方式都是分析現存動物的外形或絕種動物的化石骨骼，也就是以形態學為基礎來找尋人類與靈長類動物之間的關系。不過自20世紀60年代開始，新一代的學者紛紛從現存動物組織的構成分子著手，尋找人類的真正起源。

解開謎題的鑰匙

應用當代的分子生物學技術，科學家已經可以比較兩種動物之間血液及組織中蛋白質的異同，甚至連不同生物身上的DNA分子都可以直接放在一起比較。

這些技術能讓我們直接判斷現有生物間的親緣關系。很明顯。如果兩個樣本來自同一種動物，那么比對的結果一定大致相同。反過來說，來自不同動物的樣本就會有一定程度的差異，而且差異愈大就表示親緣關系愈遠。從演化的觀點看，差異愈大表示要追溯到更古老的年代，才有可能找得到它們共同的祖先。

利用分子生物學的技術來分析人類與其他靈長類動物的樣本之后，證明正如達爾文所言，在血緣上黑猩猩和大猩猩是與人類最接近的表親。人類體內的遺傳物質DNA只有不到2%與黑猩猩和大猩猩的不同，而且倭黑猩猩的確比一般黑猩猩更接近人類的血緣（當然，倭黑猩猩與黑猩猩的關系一定比它們與人類的關系更為接近）。與倭黑猩猩比較起來，我們只不過是1%的人類，其余99%則是猿類。也就是說，這種科學上的比對證實了我們與黑猩猩及大猩猩的共同祖先，在不久以前（約500萬年前）便已經于樹頭間跳躍，并且能站起來在大地上行走了。由于有了這個驚人的發現，過去幾年來人類的目光又重新轉回到倭黑猩猩身上。

不過，在介紹倭黑猩猩的最新動態之前，我們有必要先了解分子生物學的最新發展概況，同時以演化的觀點來探討這一研究方向。

生命的藍圖——DNA

DNA在生命現象中所扮演的角色十分微妙，我們就先來談談細胞復制的過程。到目前為止，我們談到DNA時都說它是單一長鏈狀的分子，但實際上DNA的分子通常都是成對的，兩條DNA鏈繞在一起呈雙螺旋狀，彼此間靠化學鍵將兩個分子的堿基接合在一起。

每個受精卵都只是單一細胞，卻可以發展為功能完整的成人（或任何其他生物），這其中的奧秘何在？這個問題在今日生物學上依舊找不出完整且合理的答案，因為從單一細胞發展為功能完整的人是個復雜又難懂的過程。我們目前只能以粗略的方式來談論細胞的發展過程，至于實際的情況則依舊是個有待發掘的謎。不過，我們只需要了解細胞發展的通則，便可以大致了解為什么人與黑猩猩有99%的DNA都相同，卻仍然存在著極大的差異。

在身體由單一細胞開始成長的復雜過程中，不同的DNA信息會在不同的時間、不同的細胞內產生不同的結果。人體內似乎有種物質會命令某些細胞形成肝臟，而在這些細胞中，又只有負責肝細胞功能的DNA才會啟動并且制造蛋白質。雖然每個細胞內都含有46個染色體，且具有完整的生命藍圖，但細胞本身并不在乎自己所存在的身體是藍眼睛或紅頭發，肝細胞只會依據人體內DNA“百科全書”中的頁數指示來扮演好自己的角色。但是，這些細胞為什么知道自己應該看哪幾頁的指示呢？這個問題在現代分子生物學的領域中依舊是個難解的謎。目前大家都十分希望找出完整的答案，因為如果我們知道答案，便可以找出控制細胞的方法，甚至可以防止癌癥發生！

目前人類最想了解的是：細胞內到底有哪些機制會決定各種DNA信息應該在何時啟動，又是哪些部分的DNA應該啟動。不過事實上，也只有DNA本身才有辦法對DNA下達指令。由此看來，人體內一定有某些基因在控制著其他基因的行為，決定何時開何時關、何時快速成長、何時應該停止。既然每個細胞內都含有完整的DNA藍圖，那么負責下達指令的基因也一定存在于每個細胞之中，指揮著細胞的行為。從這方面來看，或許就可以解釋人類與猿類為什么會有那么大的不同。

差之毫厘，失之千里

再來看看下面的比喻，相信讀者可以更清楚地了解整個過程。蛋糕食譜上的某個步驟寫著“將200克的面粉與50克的奶油混在一起”。這段說明若重新排列組合，會成為“將200克的奶油與50克的面粉混在一起”。如此一來，兩種食譜烤出來的蛋糕必定不同。食譜上也可能會說“加入250克的水，然后煮20分鐘”，但如果改成“煮20分鐘，然后加入250克的水”，結果也會完全不同。然而實際上，這些食譜上的指示一個字都沒有改變，只是順序不同而已。

所以，人類與黑猩猩腿部細胞內的DNA雖然可能完全一樣，但這些信息如果在不同的時間開啟，而且開啟的時間長短不同。所形成的雙腿就會完全不同。

任何控制基因（即決定單一細胞如何生長發育的基因）上的微小差別，最終都可能造成身體結構上極大的差異——這就是所謂表現型的不同。人類與黑猩猩體內DNA所下的指令并不單純，而類似的指令在這兩種生物體內也不太可能是完全相同的。但不可否認的是，人類與其表親（即黑猩猩）的DNA內一定存在有類似的指令，而且運作原則也完全相同。

到目前為止，我們已經可以通過分子生物學的研究來證明人體內的遺傳物質有99%與黑猩猩和大猩猩相同，也可略微體會這1%差異的重要性了。在人和猩猩之間。能夠據以判斷基因差距（即遺傳上的差異）的分子包括許多種蛋白質及DNA分子，而且在科學家看來，這些分子所傳達的信息通常是一樣的。

人體內所有的蛋白質都是由20種基本氨基酸組成的。舉例來說，人體內的血紅素分子就是由許多不同的氨基酸結合而成的，整個分子折疊形成的立體構造可以攜帶氧分子；而每條蛋白質鏈上的氨基酸的排列順序，則由一個特定的基因來決定。事實上，整個DNA信息的解讀過程，只是將一串堿基上的數據轉變成另一種形式，也就是轉變成一串氨基酸。如果蛋白質鏈上有一兩個氨基酸被其他的氨基酸所取代，整個血紅素的功能可能會變得更好或更差。在比較不同動物的蛋白質之后，就能看出這種情況。黑猩猩和大猩猩身上的血紅素分子不但與人類的非常相似，同時也是絕佳的攜氧者。不過，它們的蛋白質鏈上有一兩個氨基酸的排列方式與人類有微小差別。由此我們可以確定，在它們身上負責血紅素的DNA雙螺旋鏈上的堿基，也一定與人類的堿基有些微的差異。

精密的一把尺

許多其他的蛋白質也具有同樣的情形。但是，如果我們要直接比較DNA上堿基的序列，結果又會如何呢？目前我們還無法將人類染色體上的堿基順序完全排列出來（試想要排列5000萬對的英文字母，這工程會是如何浩大），所以也無法借此比較人類與黑猩猩的染色體有何不同。好在人類細胞中的DNA可以借化學方法分離開來，然后再與黑猩猩或大猩猩的DNA互相配對結合。

通過這種化學方法，科學家已經測出人類與黑猩猩之間的基因差距約為1.2%。但是這些微小的差異。就足以使黑猩猩的蛋白質與人類蛋白質只是非常相似，而非完全相同。如果染色體內相異的堿基出現在控制基因上。就不難想象為什么有些染色體會發展成矮小有毛的黑猩猩，而有些則發展成為高大直立的“裸猿”——也就是人類。

在此，必須再提兩件事才能使上述的論點更為清楚。第一，黑猩猩其實有48個染色體（24對），而人類則有46個（23對）染色體。從分子生物學的研究可以看出，人體內有一對特殊的染色體，相當于黑猩猩某兩對染色體頭尾相接后的產物。第二，我們在此談到的差異，只是比較了制造蛋白質的DNA，而實際上，染色體內有許多DNA并沒有制造任何蛋白質。不過，最重要的結論還是：人體內制造蛋白質的基因，僅僅有1%與黑猩猩的不同。

這種差異，是如何產生的呢？

（張小寧 插圖）

鏈接

弗洛瑞斯人大約存活在距今10萬年～12000年間，由于體型嬌小，被昵稱為哈比人，這可能是島內侏儒化所造成的結果。弗洛瑞斯人引人好奇的是它們的體型與年代，這是一個具體的晚近的人屬物種，但展現了許多當代人類所沒有的衍生特征。換言之，弗洛瑞斯人與當代人類具有共同祖先，但從當代人類的譜系分出去，依循一條獨特的演化路徑。主要的發現是一個年約30歲的女性骨架，在2003年出土，定年約在距今18000年前。這名女子存活時身高約1米，腦容量約380立方厘米。（其腦容量如同黑猩猩，不到智人平均值1400立方厘米的1/3。）

然而，學界持續爭辯著究竟弗洛瑞斯人是否確實是個單獨存在的物種。目前有一些科學家相信。弗洛瑞斯人是受到病理侏儒癥所苦的一種智人。這一假說受到部分的支持，因為在弗洛瑞斯島，也就是這個骨架被發現的島嶼，有某些當代人類是俾格米人。有人認為，這些較矮的俾格米人再加上病理侏儒癥，確實可能創造出一種類似弗洛瑞斯人的人類。其他主要對于弗洛瑞斯人這個物種概念所做的攻擊，在于在其出土地點的工具僅僅與智人有關。但是，這個病理侏儒癥的假說無法解釋的是，為何弗洛瑞斯人的其他解剖特征并不像現代人類，反而很像我們種屬的古代成員。除了頭骨特征之外，這些特征也包括手腕、前臂、肩膀、膝蓋和腳的骨骼形式。圖為倭黑猩猩。是公認的現在與人類關系最密切的靈長類。

2008年，在西伯利亞阿爾泰山從事研究工作的考古學家，于杰尼索瓦洞穴發現一個小指骨頭碎片，來自目前被稱為杰尼索瓦人族群體的一位青少年。在這處洞穴的相同層位出土的器物，包括一個手鐲，依據放射性碳定年法大約在距今4萬年前。由于杰尼索瓦洞穴氣候涼爽，因此化石片段之中的DNA得以保存下來，目前已對其粒線體DNA及核心基因組DNA完成排序。雖然其粒線體DNA的分歧點時間深度遠比預期更深，但是完整的基因組排序顯示，杰尼索瓦人與尼安德特人屬于相同的世系，但二者在現代人類興起之后不久。就從同一條路線分裂開來。目前已知在歐洲，現代人類與尼安德特人的重疊時問超過1萬年。這項發現還引發一種可能性，即尼安德特人、現代人類、杰尼索瓦人或許曾經并存。帕博指出。這個分支的存在，使得更新世晚期的圖像更加復雜。