第1代和第2代馬尾松林土壤微生物及生化作用比較

何佩云 ， 丁貴杰， 諶紅輝

（1.貴州大學 造林生態研究所,貴州 貴陽 550025；2.貴州師范大學 生命科學學院，貴州 貴陽 550001；3.中國林業科學研究院 熱帶林業實驗中心,廣西 憑祥 532600）

中國主要造林樹種杉木Cunninghamia lanceolata，落葉松Larix gmelini，桉樹Eucalyptus spp.等由于連栽已產生較嚴重地力衰退[1-4]。馬尾松Pinus massoniana是中國松屬樹種中分布最廣的鄉土工業用材樹種， 廣布全國 17 個省（市、 自治區）， 21°41′～33°56′N,102°10′～123°14′E， 具有適生能力強、 速生、 豐產、用途廣等優點，是南方最主要用材樹種之一[5]。因此，一些學者對其栽培技術、合理采伐年齡、優化模式及密度效應等做了較深入系統的研究[6-11]；但馬尾松能否連栽以及連栽后是否對其林地土壤微生物及生化作用產生影響等成為學術和生產上十分關注和迫切需要解決的問題。相關研究表明：連栽能在一定程度上改變土壤微生物區系狀況、病原菌和害蟲生存環境，減少土壤有毒物質的積累，改善林地土壤生物活性條件，從而起到培肥土壤、維護地力的作用[12]，但有關馬尾松連栽對其林地土壤微生物及生化作用產生變化的研究報道甚少。針對這些問題，本研究采用以空間代時間和配對樣地法，通過在貴州省和廣西壯族自治區馬尾松主產縣選取配對樣地，以第1代和第2代馬尾松幼齡林、中齡林為主要研究對象，對第1代和第2代馬尾松人工林土壤微生物及生化作用進行調查研究，以揭示連栽后林地土壤微生物、生化作用及其性質變化。

1 研究樣地概況

研究樣地位于廣西憑祥市熱帶林業實驗中心伏波實驗場、廣西壯族自治區忻城縣歐洞林場以及貴州龍里林場。伏波調查樣地位于22°06′N，106°43′E，屬南亞熱帶季風氣候區，年平均氣溫為19.9℃，年降水量1400mm；海拔500～600 m，低山地貌，土壤為花崗巖發育形成的紅壤，土層厚在1 m以上。林下植被主要有五節芒Miscanthus floridulus，鴨腳木Schefflera octophylla，東方烏毛蕨Blechnum orientale和白茅Imperata cylindrica var.major等。植被郁閉度達0.8。

歐洞林場位于廣西忻城縣北端， 地處 24°14′～24°19′N， 108°42′～108°49′E， 屬南亞熱帶氣候區， 年平均氣溫為19.3℃，年均降水量1445.2mm。整個場區多屬低山丘陵地貌，樣地所在處海拔310～500 m；土壤主要是石英砂巖發育形成的紅壤，土層較薄。林下植被主要有東方烏毛蕨Blechnum orientale，五節芒，小葉海金沙Lygodium scandens和南方莢蒾Viburnum fordiae等。植被郁閉度為0.7左右。

貴州龍里林場地處26°28′N，106°53′E，氣候為中亞熱帶溫和濕潤類型，年平均氣溫為14.8℃，年降水量1089.3mm，年均相對濕度79%，試驗地海拔高度為1213～1330 m，地貌為低山，土壤是石英砂巖發育形成的黃壤。林下植被主要有茅栗Castanea sequinii，小果南燭Lyonia ovalifolia var.elliptica，鐵芒箕Dicranopteris linearis和白櫟Quercus fabri等。植被郁閉度為0.7左右。

2 研究方法

2.1 標準地的選設

試驗采用配對樣地法（嚴格要求所配樣地的立地類型相同、立地質量相近），選擇不同栽植代數（第1代和第2代）、不同發育階段（8，9，15，18，20年生）的馬尾松人工林為研究對象，共選取9組配對樣地，分別用A1，A2，B1，B2，…，I1，I2表示，其中8，9年生林分屬幼齡林，15，18，19，20年生林分屬中齡林。配對樣地基本概況見表1。

2.2 樣地調查及樣品采集

在林相基本一致的林分內，選擇代表性強的地段設置標準地，共設標準樣地7組。標準樣地面積為600 m2。在標準地內按正規調查方法，進行每木檢尺和按徑階測樹高，然后計算各林分測樹因子。按S形多點混合采樣法，分別在0～20 cm和20～40 cm土層采樣，供土壤微生物及生化作用強度的分析測定。

2.3 土壤微生物測定方法

土壤微生物分析采用稀釋平板法，細菌培養采用牛肉膏蛋白胨培養基；放線菌培養采用改良高氏1號培養基（pH 7.2～7.4），以30.0 g·kg-1重鉻酸鉀抑制細菌；真菌培養采用馬鈴薯培養基[13]。

2.4 土壤生化作用測定方法

土壤硝化作用強度測定采用溶液培養法；氨化作用強度測定采用土壤培養法[13]。

2.5 數據統計分析

采用Excel和SPSS 13.0進行數據統計和單因子方差分析（one-way ANOVA）。

表1 配對樣地立地條件及林分狀況Table1 Conditions in compared soil and environmental state of forest lands

3 結果與分析

3.1 第1代和第2代不同林齡土壤微生物狀況比較

森林土壤中細菌、放線菌和真菌數量及其活性與土壤中有機物質及其組成，具有生理活性的有機物質種類及含量等有著十分密切的關系，也與土壤中無機養分的組成和含量密切相關。同時，微生物代謝活動產物也將相應地影響土壤中的生物學活性、生物化學活性，影響土壤有機物質的組成和含量[14-17]。連栽對馬尾松幼齡林、中齡林土壤中三大類微生物數量的影響情況見表2。

從表2研究結果可看出：無論是幼齡林還是中齡林，相同層次土壤中細菌、放線菌、真菌及微生物總數第2代均高于第1代，其中，幼齡林0～20 cm和20～40 cm土壤細菌、放線菌、真菌及微生物總數第2代較第1代分別上升67.88%，71.03%，65.93%，68.33%和29.13%，115.87%，42.75%，37.01%，且0～20 cm土壤細菌、真菌及2個層次土壤微生物總數在第1代和第2代間的差異達顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）水平。中齡林0～20 cm和20～40 cm土壤細菌、放線菌、真菌及微生物總數第2代較第1代分別上升18.94%，16.56%，82.09%，19.03%和25.13%，8.72%，101.54%，23.87%，且0～20 cm土壤真菌、20～40 cm土壤細菌、真菌及微生物總數在第1代和第2代間的差異達顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）水平。

表2 第1代和第2代不同林齡0～20cm和20～40cm土壤微生物數量Table2 Quantities of 0-20 cm and 20-40 cm soil microorganisms in different stand ages of the 1st and 2nd generation

在第1代和第2代幼齡林、中齡林土壤微生物區系組成中，細菌數量占微生物總數百分比最高，遠遠高于真菌和放線菌，其次是放線菌，真菌最少。其第1代和第2代幼齡林、中齡林不同層次土壤細菌、放線菌、真菌占微生物總數百分比具體見表2。可見，馬尾松連栽后，土壤中三大類微生物數量升高，這勢必影響森林枯枝落葉的分解，影響森林土壤有機物質的分解和轉化。第2代馬尾松幼齡林、中齡林土壤中細菌、放線菌、真菌數量上升，必然影響土壤有機物質的組成和含量。該研究結果與第2代馬尾松幼齡林、中齡林土壤中有機質含量上升的結論相一致[18]。

土壤微生物是生態系統的分解者，它們的數量、分布、多樣性及功能影響著地上植被的生長、發育、繁殖及分布和群落結構，反之亦然。同時土壤微生物在土壤中的數量、分布與活動情況，反映了土壤肥力的大小，對林木生長發育起著重要的作用。而植被類型、土壤理化性質、管理措施等不同對土壤微生物的數量及種類均會產生不同程度的影響。人類的生產與生活活動都會有目的或沒有目的地改變地面的植被組成和生長狀況，在不同生態條件的土壤中，微生物的數量、種群組成和活性有相當大的差異。從微生物群落多樣性變化來看，植物群落類型初步決定了微生物群落的組成，土壤微生物群落多樣性與覆蓋在土壤上的植物群落多樣性呈正相關，單一栽培的樹種通常會造成微生物多樣性減少。在桉樹人工林生態系統中，土壤微生物的種類和數量都相對較少，可能與桉樹人工林樹種單一，地面草本類、灌木種類很少，林地凋落物的種類和數量較少等因素有關。馬尾松連栽后，土壤微生物數量有所增加，這可能是由于連栽后林地植被多樣性有所提高，群落內具有較豐富的植被層和種類，林下凋落物種類和數量較豐富，從而促進了土壤營養物質的良性循環，能夠很好地改善林地土壤的生態環境，因此促進了土壤微生物的生長和繁殖，導致其連栽后林地土壤微生物數量和種類有所提高。

3.2 第1代和第2代不同林齡土壤硝化和氨化作用比較

土壤氨化及硝化作用的強度是在土壤微生物各主要生理類群直接參與下進行的，土壤在這些微生物群體的作用下，對維持其生態系統的碳、氮平衡起著重要的作用。通常把土壤生化作用強度作為土壤微生物活性的綜合指標之一[13]。

連栽對幼齡林、中齡林不同層次土壤生化作用強度的變化見圖1～4。圖1～4表明：連栽后，無論是幼齡林還是中齡林，土壤硝化作用強度第2代較第1代有所上升，而氨化作用強度趨于下降。其中幼齡林土壤硝化作用強度第2代較第1代分別上升36.74%和34.48%；土壤氨化作用強度第2代較第1代分別下降27.12%和23.64%，但差異均不顯著。

中齡林土壤硝化作用強度第2代較第1代分別上升43.46%和37.63%，且在第1代和第2代間的差異達顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）水平；土壤氨化作用強度第2代較第1代分別下降28.03%和29.06%。

圖1 第1代和第2代幼齡林不同層次土壤硝化作用的比較Figure1 Comparison of nitrification on different soil layers in young 1st and 2nd generation

圖2 第1代和第2代幼齡林不同層次土壤氨化作用的比較Figure2 Comparison of ammonification on different soil layers in young 1st and 2nd generation

圖3 第1代和第2代中齡林不同層次土壤硝化作用的比較Figure3 Comparison of nitrification on different aoil layers in middle aged 1st and 2nd generation

圖4 第1代和第2代中齡林不同層次土壤氨化作用的比較Figure4 Comparison of ammonification on the different soil layers in middle aged 1st and 2nd generation

4 結論

連栽后土壤中三大類微生物數量的變化，無論是幼齡林還是中齡林，相同層次土壤中細菌、放線菌、真菌及微生物總數第2代均高于第1代，且幼齡林0～20 cm土壤細菌、真菌及2層次土壤微生物總數、中齡林0～20 cm土壤真菌、20～40 cm土壤細菌、真菌及微生物總數在第1代和第2代間的差異達顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）水平。在第1代和第2代幼齡林、中齡林土壤微生物區系組成中，細菌占微生物總數百分比最高，其次是放線菌，真菌最少。

連栽后土壤硝化作用和氨化作用的變化，無論是幼齡林還是中齡林，土壤硝化作用強度第2代較第1代有所上升，表明隨著馬尾松連栽，土壤硝化作用強度并未出現下降趨勢，而氨化作用強度則趨于下降，其土壤礦化作用開始下降，且中齡林土壤硝化作用強度在第1代和第2代間的差異達顯著 （P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）水平。

從不同林齡階段看，連栽后，中齡林土壤硝化、氨化作用強度變化較幼齡林明顯，且在相同代數的馬尾松林土壤中，無論是幼齡林還是中齡林，隨著土層厚度加深，土壤硝化、氨化作用強度均呈不同程度下降趨勢，而造成土壤硝化、氨化作用強度的這種隨土層厚度加深呈遞減分布特征的原因還有待于進一步研究。

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