紅楓春季葉色變化與色素含量的相關性

黃 可，王小德，柳翼飛，劉 猛

（浙江農林大學 風景園林與建筑學院，浙江 臨安 311300）

紅楓Acer palmatum‘Atropurpureum’，又名紅槭，是槭樹科Aceraceae槭樹屬Acer雞爪槭Acer palmatum的一個栽培品種。其葉掌狀深裂，葉色隨季節呈現豐富的變化，樹姿飄逸，是園林中應用非常普遍的景觀樹種之一。在春色葉樹種中，紅楓以其紅艷如火的掌狀葉獨樹一幟，與春季各類花卉、山石水體、廊亭白墻搭配均相宜［1］。關于園林植物呈色機制，相關研究［2］認為與葉片細胞內色素的種類、質量分數以及在葉片中的分布有關，其直接原因就是葉片中的色素比例和種類發生了變化。高等植物葉片中的色素屬于次生代謝物質［3］，包括葉綠素、類胡蘿卜素等色素。目前，關于槭樹屬植物秋季葉色變化的研究較多［4-7］，但針對紅楓春季葉色參數和色素質量分數的變化規律卻尚未見有相關報道。因此，本實驗從葉綠素、類胡蘿卜素、花色苷相對含量等幾個方面，對春季紅楓不同葉位葉色變化的原因進行了比較研究，并將質量性狀數量化，發掘紅楓葉色表現與葉片色素質量分數之間的內在關聯，為春季植物景觀配置多彩化和合理化提供一定的參考，并為紅楓的引種栽培和提高紅楓的觀賞價值提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 材料

以浙江農林大學東湖校區內具典型代表的多年生紅楓‘兩頭紅’品系為試材。選3株樹齡相近，長勢良好，生長環境一致（地勢開敞，光照充足）的植株，取樣時采集植株上位葉、中位葉和下位葉3個葉位的功能葉片進行測定［8］。取樣時間為8：00－9：00。實驗于2011年4月初（紅楓完全展葉）至5月底進行。

1.2 方法

葉綠素、類胡蘿卜素的測定參照波欽諾克［9］的方法，略有改動；花色素苷測定參照Pire［10］的方法略作修改。葉片色度的測定參照Wang等［11］和白新祥等［12］的方法，略有改動。采用Epson perfection掃描儀對葉片鮮樣進行掃描，在Adobe Photoshop拾色器中采用Lab顏色模式，記錄葉尖和葉中心2個點、葉柄基部等5個點的明度參數L，色相參數a*和b*值，取其平均值表示葉片顏色。實驗數據測定均為3次重復。使用SPSS 11.5軟件進行數據分析，Microsoft Excel 2003作圖。

2 結果與分析

2.1 春季紅楓葉片色素質量分數的變化

2.1.1 葉綠素 由圖1可看出：春季4月初（紅楓完全展葉）至5月底，紅楓各部位葉片中的葉綠素質量分數均呈顯著上升的變化趨勢，其中葉綠素b上升較快，且3個葉位存在顯著差異（P＜0.05）。葉綠素總質量分數與葉綠素a質量分數的變化趨勢較一致，在4月上中旬變化達到極顯著水平（P＜0.01），下旬開始則變化較穩定，且下位葉中葉綠素質量分數略高于中位葉和下位葉，3個葉位葉綠素質量分數差異性達顯著水平（P＜0.05）。

圖1 葉綠素a，葉綠素b及總葉綠素質量分數變化趨勢Figure 1 Variation trends of chlorophyll a，chlorophyll b and chlorophyll a+b contents during spring

2.1.2 類胡蘿卜素 由圖2可知：春季紅楓葉片中的類胡蘿卜素質量分數呈現先上升后開始下降的趨勢。高峰為5月中旬，隨后開始出現下降。4月中旬和高峰時期3個葉位類胡蘿卜素質量分數之間存在顯著差異（P＜0.05），其間變化則較為穩定。上位葉的類胡蘿卜素質量分數相對較低，可能是上位葉葉片受光照充足，葉綠素和類胡蘿卜素分解較快。

2.1.3 花色素苷 花色素是一類酚類化合物，它在植物體內通常與糖結合為花色素苷，使植物葉片呈現多彩色［4］。根據圖3可知：展葉初期，紅楓葉片中的花色素苷的相對含量非常高，這可能是紅楓葉片呈現紅艷顏色的一個重要因素。上位葉和中位葉中花色素苷相對含量在開始時有緩慢上升的趨勢，然后逐漸下降，并且上位葉花色苷相對含量略高于中位葉。分析原因，可能是初期嫩葉中合成的花色苷積累到一定程度，表現為上升趨勢，隨著葉片成熟，經光照和溫度的增加，積累的花色素苷逐漸被分解而相對含量開始呈下降趨勢。下位葉受光照不充足，花色苷的合成受影響，相對含量始終呈下降趨勢。各葉位的花色素苷相對含量變化均達到顯著水平（P＜0.05）。可見光照強度和花色素苷相對含量的變化有明顯的相關性。

2.2 花色素苷與葉綠素比值變化

由圖4可知：紅楓葉片中花色苷相對含量與葉綠素質量分數比值均表現為下降的變化規律。4月中旬以前，上位葉中兩者的比值下降較快，變化達顯著水平（P＜0.05），且與中下葉位差異極顯著（P＜0.01）。而4月中下旬開始，3個葉位葉片中花色素苷與葉綠素的比值變化趨于平穩，并且差異不顯著。

圖2 類胡蘿卜素變化趨勢Figure 2 Variation trends of car content in spring

圖3 花色素苷相對含量變化趨勢Figure 3 Variation trends of anthocyanin content in spring

圖4 花色素苷相對含量與總葉綠素質量分數相對比值變化趨勢Figure 4 Variation trends of ratio of anthocyanin and chlorophyll content in spring

2.3 春季紅楓葉色參數的變化

彩葉植物的葉色包括色相、明度和純度（飽和度）三要素［13］。筆者主要研究的是葉色的明度和色相兩大要素。明度參數L表示光澤明亮度，色相參數a*值表示紅/綠，a*值越大，紅色越深，a*值越小，綠色越深；色相參數b*值表示黃/藍，正值表示黃色程度，負值表示藍色程度。春季紅楓葉片的顏色經過由紅轉淡再逐漸變綠的過程，其L，a*和b*參數動態變化及其葉色變化過程如圖5。在葉色變化過程中，上位葉和中位葉的明度參數L與色相參數b*變化幅度較小，而色相參數a*（圖6）呈顯著下降趨勢（P＜0.05），表現為葉色由紅轉綠。下位葉的明度參數L與色相參數b*呈緩慢上升趨勢，即紅楓葉片的光澤明亮度、黃色程度逐漸升高，色相參數a*的變化規律與上位葉、中位葉一致，即紅色程度降低。經方差分析比較，3個葉位葉片的L和b*值差異性未達到顯著水平，而下位葉則與上位葉、中位葉葉片的a*值差異達顯著水平（P＜0.05）。

圖5 春季紅楓葉色參數L，a*，b*值變化圖Figure 5 Variations of L，a*，b*in leaf color of Acer palmatum ‘Atropurpureum’in spring

圖6 色相參數a*值變化趨勢Figure 6 Variation trends of a*value in leaf color in spring

2.4 紅楓葉片色素含量與其顏色的相關性

由表1可以看出：春季紅楓葉色變化過程中，各葉位葉片的葉綠素質量分數與花色素苷相對含量的相關性基本一致，均在1%水平上表現為極顯著的負相關。而葉色參數與花色素苷和葉綠素的相關性則因葉位不同而略顯差異，但各葉位的a*值均與花色素苷相對含量在1%水平上呈現極顯著正相關性，與葉綠素質量分數在1%水平上呈現極顯著負相關性；L值與花色素苷和葉綠素的相關性之間，除了下位葉表現為一定的相關性，上中葉位均不具有顯著相關性；各葉位的b*值與花色素苷和葉綠素呈現顯著相關性。

表1 紅楓春季葉色變化葉綠素與花色素苷及葉色參數的相關系數Table 1 Correlation coefficients of Acer palmatum ‘Atropurpureum’between chlorophyll and anthocyanin or color variations during spring

3 結論與討論

在春季紅楓葉色變化過程中，3個葉位的葉片中葉綠素質量分數均表現出逐漸上升的趨勢，而類胡蘿卜素質量分數則呈現先上升后下降的變化規律。紅楓上位葉和中位葉中花色素苷相對含量表現為先略有上升然后下降的趨勢，而花色素苷與葉綠素質量分數的比值變化則與下位葉一致，呈逐漸下降的變化規律，2類色素呈現極顯著相關性。這與Saure等［4，6］的研究結果相一致。

紅楓上位葉與下位葉中花色素苷存在極顯著差異，并在葉色上表現為紅色度高，顏色鮮艷。通過葉色參數的數值比較及與各類色素的相關性分析可知，與上位葉相比，下位葉的葉色紅色程度a*值隨花色素苷的下降而下降很快，且與上位葉差異性顯著（P＜0.05），即葉色轉為綠色的時間較早，影響植株的整體觀賞性。因此在栽培管理方面，可培育伸展型品種，使整株樹體充分受光，以期達到更佳的觀賞效果。

關于彩葉植物的葉色變化已有較多的研究，但多數采用色素測定和感官鑒別等方法，如采用色差計［14］、分光光度測量儀［15］和掃描儀掃描測量［7］等3種方法對葉色量化進行了初步探索，而有關葉色變化過程的定量模型的報道卻很少。本實驗在采用掃描儀掃描測量的基礎上，在PhotoShop軟件中應用Lab模式，測得葉色三大要素——明度參數L，色相參數a*和b*的值，將葉色定性描述數量化處理，從而使量化分析葉色與各色素含量之間的關系成為可能。

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