植物生長素響應(yīng)因子基因的研究進(jìn)展

方 佳，何勇清，余敏芬，鄭炳松

（浙江農(nóng)林大學(xué) 亞熱帶森林培育省部共建國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，浙江 臨安 311300）

生長素是植物體重要的生長調(diào)節(jié)分子，參與植物根和莖的生長和發(fā)育、器官的衰老、維管束組織的形成和分化發(fā)育，維持頂端優(yōu)勢(shì)，胚胎中軸的建立，植物的向地和向光反應(yīng)以及刺激花器官生長等生長和發(fā)育諸多過程，在植物整個(gè)生命周期過程中發(fā)揮重要的作用[1-2]。現(xiàn)有的研究[3-6]表明，生長素信號(hào)傳導(dǎo)過程涉及了2類轉(zhuǎn)錄因子：一類是生長素響應(yīng)因子（ARF）家族，另一類是Aux/IAA轉(zhuǎn)錄因子家族。作為一類調(diào)控生長素響應(yīng)基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子，ARF能夠特異地與生長素響應(yīng)基因啟動(dòng)子區(qū)域的生長素響應(yīng)元件（AuxREs）TGTCNC結(jié)合，激活或抑制基因的表達(dá)。筆者主要對(duì)植物生長素響應(yīng)因子的結(jié)構(gòu)特征、在生長素信號(hào)傳導(dǎo)過程中的功能以及調(diào)控機(jī)制等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行介紹。

1 植物生長素響應(yīng)因子的結(jié)構(gòu)特征

植物生長素響應(yīng)因子（ARF）是調(diào)節(jié)生長素基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子，在植物體內(nèi)都以家族的形式存在。ARF能和生長素早期誘導(dǎo)基因如Aux/IAA，SAUR，GH3等家族的啟動(dòng)子響應(yīng)元件特異結(jié)合形成二聚體，起著激活或者抑制基因表達(dá)的作用。ARF在植物體中存在一大類復(fù)雜的基因家族，隨著全基因組測(cè)序分析的完成，許多科學(xué)家在擬南芥Arabidopsis thaliana，番茄Solanum lycopersicum，水稻Oryza sativa，玉米Zea mays，高粱Sorghum bicolor，葡萄Vitis vinifera和楊樹Populous trichocarpa等植物中分別發(fā)現(xiàn)了23，17，25，35，26，20和39個(gè)ARF基因家族成員[7-10]，并分別對(duì)ARF基因家族成員的結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了對(duì)比和進(jìn)化樹分析，如：擬南芥AtARFs和水稻OsARFs[9，11]，玉米ZmARFs和擬南芥AtARFs，玉米ZmARFs和水稻OsARFs，玉米ZmARFs和楊樹PoptrARFs， 玉米ZmARFs和葡萄GsARFs[12]以及擬南芥 AtARFs 和番茄 SlARFs[13]。

所有已知的高等植物ARF由3個(gè)結(jié)構(gòu)域組成：1個(gè)氨基端的DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域（DBD），1個(gè)中間結(jié)構(gòu)域（MR），包括激活結(jié)構(gòu)域（AD）和抑制結(jié)構(gòu)域（RD）以及 1 個(gè)羥基末端的二聚結(jié)構(gòu)域（CTD）[4]（圖 1）。ARF的激活結(jié)構(gòu)域（AD）富含谷氨酰胺、絲氨酸和亮氨酸殘基，而ARF的抑制結(jié)構(gòu)域（RD）則富含絲氨酸、脯氨酸、亮氨酸和甘氨酸殘基[6]。其中，DBD直接參與了與AuxRE元件的結(jié)合；MR結(jié)構(gòu)域決定了這類轉(zhuǎn)錄因子對(duì)靶基因的作用方式：激活或抑制[4]。ARF的CTD結(jié)構(gòu)域與AUX/IAA蛋白的結(jié)構(gòu)域Ⅲ和結(jié)構(gòu)域Ⅳ十分相似，AUX/IAA和ARF可通過這一區(qū)域形成二聚體。

圖1 典型ARF和Aux/IAA蛋白結(jié)構(gòu)域[14]Figure1 Domain properties of prototypical ARF and Aux/IAA proteins

通過ARF蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)特征分析，發(fā)現(xiàn)在23個(gè)擬南芥AtARF家族中，AtARF23只有1個(gè)氨基端的DNA結(jié)構(gòu)域（DBD），AtARF3，AtARF13和AtARF17缺少1個(gè)羥基末端的二聚結(jié)構(gòu)域（CTD），其余的AtARF都包含3個(gè)結(jié)構(gòu)域[6]。而在水稻中，只有OsARF20含有2個(gè)DBD結(jié)構(gòu)域，其余OsARF都含有1個(gè)典型的DBD結(jié)構(gòu)域，大多數(shù)OsARF都包含1個(gè)CTD結(jié)構(gòu)域[15]。17個(gè)番茄SlARFs中，SlARF11缺少1個(gè)中間結(jié)構(gòu)域（MR），SlARF2，SlARF 3，SlARF 6，SlARF 7和SlARF 13缺少1個(gè)羥基末端的CTD結(jié)構(gòu)域[13]。玉米的31個(gè)ZmARF蛋白的N末端都包含1個(gè)DBD結(jié)構(gòu)域，ZmARF5和ZmARF31包含多個(gè)CTD結(jié)構(gòu)域，其余的ZmARF都包含1個(gè)CTD結(jié)構(gòu)域[12]。

全長序列構(gòu)建的進(jìn)化樹分析（圖1）結(jié)果表明：擬南芥和水稻48個(gè)ARF基因可分為3組[9，11]。玉米和擬南芥58個(gè)基因可分為5組，18對(duì)同源基因。玉米與水稻60個(gè)基因可分為4組，玉米和楊樹有64個(gè)基因，分為3組。玉米與葡萄的55個(gè)基因分為3組[12]。擬南芥和番茄的40個(gè)基因分為3組，第1組包括2個(gè)SlARFs和1個(gè)AtARFs，第2組包括4個(gè)SlARFs和4個(gè)AtARFs，第3組分為3個(gè)亞類，第1亞類包括7個(gè) AtARFs，但無 SlARFs，第 2亞類包括 6個(gè) SlARFs和 6個(gè) AtARFs，第 3亞類包括 5個(gè)SlARFs和5個(gè)AtARFs，總共14個(gè)姊妹對(duì)[13]。上述研究表明同一物種的不同ARF成員和不同物種之間的ARF成員都具有一定的同源性。

2 植物生長素響應(yīng)因子的生物學(xué)功能

生長素是重要的植物激素，參與植物維管束組織的形成和分化，維持頂端優(yōu)勢(shì)，胚的發(fā)育，側(cè)根形成以及刺激花器官生長等生長發(fā)育諸多過程。作為一類調(diào)控生長素響應(yīng)基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子，ARF在植物生長發(fā)育過程中起到非常重要的作用。

研究表明：ARF在生長素信號(hào)傳導(dǎo)過程中起著功能性作用。當(dāng)生長素與其受體結(jié)合之后，會(huì)活化一些轉(zhuǎn)錄因子，進(jìn)入細(xì)胞核，促進(jìn)基因表達(dá)。這些轉(zhuǎn)錄因子分為2類：一類為早期基因或初級(jí)反應(yīng)基因，由原來已有的轉(zhuǎn)錄基因活化刺激所致；另一類為晚期基因或次級(jí)反應(yīng)基因，對(duì)激素是長期反應(yīng)，由某些早期基因調(diào)控。目前，認(rèn)為生長素信號(hào)傳導(dǎo)過程與AUX/IAA蛋白的降解和ARF蛋白的激活有關(guān)。在生長素濃度無或較低的情況下，ARF與AUX/IAA蛋白質(zhì)結(jié)合形成不活化的異源二聚體，阻止早期基因的轉(zhuǎn)錄，所以無生長素響應(yīng)。而當(dāng)生長素濃度較高時(shí)，AUX/IAA抑制子可以被SCFTIR復(fù)合體識(shí)別，泛素連接酶被活化，導(dǎo)致AUX/IAA蛋白泛素化，通過26S蛋白酶體將泛素化AUX/IAA蛋白降解，使得2個(gè)ARF形成同源二聚體，它與早期基因啟動(dòng)子的回文生長素響應(yīng)元件結(jié)合，早期基因轉(zhuǎn)錄便活化，從而調(diào)節(jié)下游基因的表達(dá)，引起一系列與生長素相關(guān)的應(yīng)答反應(yīng)，繼而表現(xiàn)出生理功能[4，16-17]。

植物中ARF家族成員較多，因此ARF的表達(dá)特征也比較復(fù)雜。在擬南芥種子發(fā)育過程中，AtARF12表達(dá)明顯；在胚中，AtARF5，AtARF7和AtARF16表達(dá)明顯；在幼苗期，AtARF2，AtARF7，AtARF8和AtARF19都有較明顯的表達(dá)；在根系中，AtARF6，AtARF16和AtARF19表達(dá)明顯；在葉片中AtARF3，AtARF4和AtARF16表達(dá)明顯；在維管組織中，AtARF5和AtARF16表達(dá)明顯；而AtARF1，AtARF2，AtARF3，AtARF4，AtARF6和AtARF8則在花及花器官發(fā)育時(shí)表達(dá)明顯；在果實(shí)發(fā)育期，AtARF3， AtARF4 和 AtARF8 表達(dá)明顯[18-23]。

在番茄中，SlARF3，SlARF5，SlARF6，SlARF9，SlARF10，SlARF13，SlARF15和SlARF17功能相似，從幼果到果實(shí)成熟階段表達(dá)最高；而SlARF1，SlARF9，SlARF11，SlARF15和SlARF16在花的發(fā)育階段也有明顯表達(dá)，其中SlARF16在花芽中表達(dá)最高[13]。在玉米中，ZmARF1，ZmARF18，ZmARF19，ZmARF23，ZmARF24，ZmARF32和ZmARF35在根系、葉片及葉芽中都有表達(dá)；而ZmARF12僅在根系中有表達(dá)；ZmARF17僅在葉片中有表達(dá)；ZmARF3，ZmARF13，ZmARF16和ZmARF31僅在芽中有表達(dá)；ZmARF25在葉片和葉芽中都有表達(dá)[12]。在水稻中，共有25個(gè)OsARFs基因，其中OsARF20在幼苗中檢測(cè)到，而其余24個(gè)基因則在水稻根、莖、葉和幼穗中都有表達(dá)[15]。

在楊樹中，AtARF2的同源基因PoptrARF2.1和PoptrARF2.2與其他組織相比較在木質(zhì)部、韌皮部表達(dá)水平最高；而PoptrARF2.3和PoptrARF2.4在營養(yǎng)芽、花芽及形成層中表達(dá)；AtARF3同源基因PoptrARF3.1和PoptrARF3.2在木質(zhì)部、韌皮部的表達(dá)要比在營養(yǎng)芽、花芽的表達(dá)水平高；AtARF5同源基因PoptrARF5.1在根中的表達(dá)比在莖與葉片中的表達(dá)水平稍高，PoptrARF5.2在花芽表達(dá)中最高；AtARF6同源基因PoptrARF6.1和PoptrARF6.4在成熟葉片和韌皮部中表達(dá)較高，PoptrARF6.2和PoptrARF6.3在大多數(shù)的組織和器官中均有表達(dá)，尤其是在木質(zhì)部，韌皮部，營養(yǎng)生長和生殖生長的分生組織內(nèi)表達(dá)最高[8]。

盡管ARF家族成員眾多，但其中成員之一的突變還是能夠造成明顯的表型變化。比如，AtARF3的突變特異地影響雌蕊群的發(fā)育，其最明顯的表型為使雌蕊的結(jié)構(gòu)混亂[24]；AtARF7的突變則影響地上組織的分化，其中，nph4-1，nph4-2和nph4-3表現(xiàn)為對(duì)下胚軸的向光性，nph4-5和nph4-6表現(xiàn)為NPA（N-1-naphthylphthalamic acid）的抗性，nph4-101至nph4-109在單側(cè)施生長素條件下則表現(xiàn)為下胚軸無彎曲現(xiàn)象。這些結(jié)果說明，AtARF7在擬南芥的向性運(yùn)動(dòng)中起到重要的功能作用[25-27]；AtARF8的突變體能在去雄和未經(jīng)授粉的條件下，單行結(jié)實(shí)產(chǎn)生無籽果實(shí)，AtARF8基因編碼閱讀框T-DNA插入突變體arf8-1和arf8-6在上述條件下也能單性結(jié)實(shí)，而編碼閱讀框上游942 bp處的T-DNA插入突變體arf8-5則未能在上述條件下單性結(jié)實(shí)，表明AtARF8基因的編碼區(qū)域突變功能缺失會(huì)導(dǎo)致單性結(jié)實(shí)，這為生長素調(diào)控單性結(jié)實(shí)提供了有力的證據(jù)[28]；AtARF5的突變能夠影響胚胎的早期發(fā)育，表現(xiàn)為胚后發(fā)育的缺陷，最為明顯的是維管組織結(jié)構(gòu)的混亂，表明AtARF5在胚模式建成和維管束組織的正常發(fā)育過程中起到重要作用，有意思的是，擬南芥IAA12的1個(gè)突變體（bdl）和AtARF5的1個(gè)突變株（mp）的表現(xiàn)型相似，都是在胚胎發(fā)育過程中不能夠形成根分生組織。這2個(gè)基因的表達(dá)方式相互重疊，它們的蛋白質(zhì)在酵母二元雜交系統(tǒng)中相互作用。在bdl突變株中，IAA12的第2個(gè)結(jié)構(gòu)域發(fā)生了1個(gè)點(diǎn)突變，結(jié)果導(dǎo)致這個(gè)蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性上升。這是IAA12功能獲得性突變。相反，在mp突變株中，AtARF5喪失了功能，表明IAA12/AtARF5之間通過特異結(jié)合影響根部的發(fā)育[21，29-31]。這說明，不同的ARF具有各自獨(dú)特的功能。這些功能特異性的產(chǎn)生，既可以來自在時(shí)間和空間表達(dá)上的不同，也可能是來自對(duì)目的基因啟動(dòng)子的親和性差異。

3 植物生長素響應(yīng)因子的調(diào)控機(jī)制

目前，人們對(duì)于ARF調(diào)控機(jī)制的了解主要是基于擬南芥等模式植物突變體的研究。研究表明：植物激素和外界環(huán)境因子對(duì)ARF功能的發(fā)揮具有重要的調(diào)控作用。Tian等[32]研究發(fā)現(xiàn)：擬南芥AtARF8受光誘導(dǎo)，外源白光、藍(lán)光、紅光或遠(yuǎn)紅光能夠促進(jìn)擬南芥AtARF8突變體子葉伸長。但是，Harper等[27]與Li等[33]研究表明：AtARF7和AtARF19受到外源生長素和乙烯的誘導(dǎo)。水稻OsARF1和OsARF23和玉米ZmARF3，ZmARF8，ZmARF13，ZmARF15，ZmARF21，ZmARF27和ZmARF30也受到外源生長素的誘導(dǎo)，但水稻OsARF5，OsARF14和OsARF21及玉米ZmARF5和ZmARF18則受其抑制[9，34-35]。

隨著眾多內(nèi)源小RNAs的不斷發(fā)現(xiàn)以及對(duì)其功能的深入研究，基因轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)節(jié)、尤其是內(nèi)源小RNAs對(duì)基因轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控也不可缺少。miRNA和ta-siRNA作為基因表達(dá)的一類負(fù)調(diào)控因子，主要在轉(zhuǎn)錄后水平上通過介導(dǎo)靶mRNA分子的切割或翻譯抑制來調(diào)節(jié)植物基因的表達(dá)，從而調(diào)控植物器官的形態(tài)建成、生長發(fā)育、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)以及植物對(duì)外界環(huán)境脅迫因素的應(yīng)答。越來越多的研究表明，ARF基因的表達(dá)也受到非編碼區(qū)小RNA（miRNA和ta-siRNA）的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控。擬南芥中AtARF10，AtARF16，AtARF17是miR160的靶基因[36-37]，miR160對(duì)AtARF10和AtARF16的轉(zhuǎn)錄后對(duì)根冠形成的調(diào)控起重要的作用[38]。AtARF6和AtARF8是miR167的靶基因，miR167對(duì)AtARF6和AtARF8的調(diào)控對(duì)花藥和胚珠的成長發(fā)育起重要作用[39]。與擬南芥相比，在楊樹基因組中miR160和miR167家族的表達(dá)要多2倍，PoptrARF10.1～PoptrARF10.2， PoptrARF16.1～PoptrARF16.5 以及 PoptrARF17.1～PoptrARF17.2 是 miR160 的靶序列， PoptrARF6.1～PoptrARF6.3 和 PoptrARF8.1～PoptrARF8.2 是 miR167 的靶序列[23]。 AtARF2， AtARF3和AtARF4是ta-siRNA的靶基因[40-41]。TAS3 ta-siRNA對(duì)AtARF3和AtARF4轉(zhuǎn)錄后的調(diào)控，對(duì)擬南芥由幼年期轉(zhuǎn)變?yōu)槌赡昶诰哂兄匾饔肹42]。據(jù)推測(cè)，玉米的31個(gè)ZmARFs基因中，有18個(gè)是小RNA的靶基因。其中miR160的靶基因數(shù)目是7個(gè)，miR167的靶基因數(shù)目是6個(gè)，TAS3 ta-siRNA的靶基因數(shù)目是 5 個(gè)[12]。

4 展望

植物生長素響應(yīng)因子（ARF）在植物許多生長發(fā)育過程，例如從根、莖到花、果的發(fā)育，不管在單子葉植物還是雙子葉植物中都起著重要的作用。目前，人們對(duì)ARF家族的研究正逐步深入，但它們成員之間的相互關(guān)系、功能是否存在冗余以及它們的調(diào)控機(jī)制還有待進(jìn)一步探討。因此，明確ARF家族基因表達(dá)調(diào)控，并聯(lián)系它們?cè)谥参锷L發(fā)育過程中的生物學(xué)功能是揭示ARF家族的必然途徑。

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