暗黑鰓金龜觸角超微結構

費仁雷， 李克斌， 肖 春， 尹 姣， 曹雅忠

（1.中國農業科學院植物保護研究所，北京 100193；2.云南農業大學植物保護學院，昆明 650201）

昆蟲觸角是昆蟲感受外界環境的主要器官，其表面著生有各種感器，這些感器都是由表皮特化形成的［1]。昆蟲在尋求配偶、尋找食物或生殖場所的過程中，主要是通過觸角上的感器感知性外激素或寄主植物的揮發性物質來完成［2－3]。昆蟲感器眾多，不同昆蟲其感器的分布、形態和功能也不同。研究昆蟲觸角感器的種類、分布、形態和功能，可以為探明昆蟲的行為學機制奠定基礎［4－6]。

暗黑鰓金龜（Holotrichia parallela），屬鞘翅目（Coleoptera），金龜科（Scarabeidae），是一種世界性的害蟲，主要為害花生、大豆、小麥等重要作物［7－8]，我國長江中下游及長江以北，直至黑龍江南部廣大地區常發、多發［9]。近年來該蟲在我國的發生面積迅速增加，危害程度逐年加重［10－11]，其防治已成為亟待解決的問題。調查發現，暗黑鰓金龜是一種雜食性昆蟲，成蟲有群集性，對寄主植物有偏好性，不同寄主植物上種群發生數量差異很大，對個別寄主植物（如：榆樹）表現出特殊的選擇偏好性［8]。鑒于暗黑鰓金龜的危害日益加重，明確昆蟲的觸角感器種類、形態、分布以及功能，可以為其行為機制的研究奠定基礎，對暗黑鰓金龜的行為調控具有重要意義。為此，作者對暗黑鰓金龜觸角進行掃描電鏡觀察，以期深入了解其化學感受系統，為暗黑鰓金龜的寄主選擇行為機制提供基礎。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

暗黑鰓金龜取自滄州市農林科學院植物保護研究所，在室內（25±1）℃，19%±1%RH，L∥D＝12h∥12h條件下單頭飼養。挑選剛剛羽化為成蟲的暗黑鰓金龜做本研究的試驗材料。

1.2 樣品的制備與觀察

取雌、雄成蟲各5頭，在解剖鏡下取下觸角。將取下的觸角單個浸泡在70%乙醇溶液中，用超聲波清洗儀超洗1min，除去表面附著物。然后用超臨界干燥法對樣品進行干燥。將干燥好的樣品用導電銀膠粘于樣品臺上，在真空噴涂儀內噴金。噴金后，在日立3 400s掃描電鏡下觀察、照相，加速電壓為15V。

1.3 感器的鑒定與命名

感器的鑒定和命名主要參照Schneider［12]、Merivee［13]和孫凡［14]的標準進行。

2 結果與分析

暗黑鰓金龜觸角由柄節、梗節、鞭節棒狀部和鰓狀部組成，鞭節棒狀部由5節組成，鰓狀部由鞭節末端3節擴展構成（圖1a）。觸角表皮呈鱗片狀（圖1b）。通過掃描電鏡觀察，在暗黑鰓金龜的觸角上共發現7類感器，分別是板形感器、腔錐感器、腔形感器、毛形感器、刺形感器、錐形感器和B?hm氏鬃毛。雌、雄個體間，觸角感器種類相同，每種感器的分布無明顯差異。

2.1 板形感器（sensilla placodea）

板形感器（圖1d，f）在暗黑鰓金龜雌、雄成蟲觸角上均為數量最多的感受器，而且主要分布在鞭節鰓狀部的凹陷面。凹穴直徑為7.1～13.6μm，氣盤直徑為2.2～9.1μm。凹穴內的氣孔盤外形也都有細微區別。

2.2 腔錐感器（sensilla coeloconica）

暗黑鰓金龜觸角上腔錐感器是數量僅少于板形感器的一類感器，也是分布在鞭節鰓狀部，其他部位沒有發現。腔錐感器是一類感覺錐位于表皮凹陷中的感受器，暗黑鰓金龜觸角上的腔錐感器根據感覺錐的形狀可分為3類，S.CoⅠ（圖1d，f）的錐體細短，端部尖銳，表面有縱向溝紋，這類腔錐感器在觸角上的數量多于其他兩類腔錐感器；S.CoⅡ（圖1f）錐體粗短，端部鈍圓，表面無縱向溝紋；S.CoⅢ（圖1l，m）的形狀比較特殊，其錐體巨大，錐體位于凹陷腔內，且錐體伸出凹陷腔許多，錐體數量從一個至數十個不等，錐體數多的感器外形像具緣腔錐感器，但無中央錐，并且腔錐也不像具緣腔錐著生四周，其著生無規則，錐體端部還著生芽狀分支（圖1n）。

2.3 腔形感器（sensilla cavitica）

暗黑鰓金龜觸角上腔形感器（圖1d）呈一空腔結構，腔緣較淺，腔內可見一小孔。分布在鞭節鰓狀部上，柄節和梗節沒有發現。腔直徑為2.2～5.2μm。

2.4 刺形感器（sensilla chaetica）

刺形感器的外形剛直如刺，整體基本上徑直，基部有一向上突起的臼狀窩。暗黑鰓金龜觸角上的刺形感器有長刺形感器（圖1g，h）和短刺形感器（圖1g，h）2個類型。長刺形感器是所有感器中最長的一類感器，鞭節鰓狀部上的刺形感器匍匐于表皮表面，柄節和鞭節棒狀部上的刺形感器垂直于表皮表面，柄節上的刺形感器有些甚至可以肉眼觀察到。長刺形感器在柄節、梗節和鞭節上都有著生。長度約為102.3～490.5μm，基部直徑約6.8～11.5μm。短刺形感器主要分布在梗節和鞭節上，數量較少，長度約36.7～75.2μm，基部直徑為4.8～5.3μm。

2.5 毛形感器（sensilla trichodea）

暗黑鰓金龜觸角上的毛形感器細長，徑直前伸，頂端彎曲，表面呈鱗狀，基部無突起臼狀窩（圖1c，j）。這類感器分布在觸角柄節端部，且成簇分布，其他部位并未發現。長度為50.0～90.4μm，基部直徑約為8.4～17.5μm。

2.6 錐形感器（sensilla basiconica）

暗黑鰓金龜觸角上錐形感器的表面光滑，頂端彎曲，基部著生處有環形的凹陷。錐形感器（圖1k）在各節上均有分布，數量較少。長度為21.1～25.5μm，基部直徑為4.3～5.2μm。

2.7 B?hm氏鬃毛（B?hm bristles）

暗黑鰓金龜觸角上的B?hm氏鬃毛（圖1a）成簇著生在柄節末端，其他部位無這類感器的存在。B?hm氏鬃毛比刺形感器短而尖，比錐形感器細，外表光滑，大多垂直于表皮表面。這類感器的長度約為12.3～22.6μm，基部直徑約為2.1～3.3μm。

圖1 暗黑鰓金龜觸角超微結構

3 討論

有關昆蟲觸角感器的報道已經有很多，1975年Meinecke對33種金龜子的觸角感器進行了研究［15]。本文研究結果表明，暗黑鰓金龜觸角感器都是昆蟲常見感器，有板形感器、腔錐感器、腔形感器、毛形感器、刺形感器、錐形感器和B?hm氏鬃毛。

對于植食性昆蟲，不同感器具有不同功能。一般而言毛形感器具有感受性信息素的作用［16－17]；錐形感器具有感受植物氣味的作用［4，18]；刺形感器不具有化學感受的作用，但有感受機械刺激的作用［12]；腔錐感器具有感受水蒸氣、二氧化碳、溫度變化、植物氣味等作用［19]。然而，Larsson在研究銅色麗金龜（Anomala cuprea）觸角感器時發現，其隱藏式板形感器具有感受性信息素作用，凹陷的板形感器和腔錐感器具有感受植物氣味的作用［6]。所以，同屬金龜子科的暗黑鰓金龜的板形感器和腔錐感器是否也具有感受植物氣味的作用，還有待進一步研究。另外，暗黑鰓金龜觸角上的板形感器和腔錐感器與鰓金龜亞科相似［14－15]。這些感器的外部形態各有細微差異，這些差異是否引起功能上的不同還有待進一步研究證實。

本文通過掃描電鏡觀察暗黑鰓金龜觸角感器的種類、分布和形態結構，為更好地了解各類感器的功能及行為機制提供基礎。暗黑鰓金龜雌雄個體間觸角感器的種類和分布并無明顯差異，但實際上雌雄個體之間觸角感器的功能是有差異的，特別是雄蟲個體對性信息素有明顯的感受作用［7]，雄蟲觸角上勢必存在特殊的感受性信息素的感器，因此我們可以初步推測暗黑鰓金龜一些觸角感器的功能是復雜多樣的。近些年來，利用觸角電位儀（EAG）和單細胞記錄儀（SCR）等電生理儀器已進一步明確了美國牧草盲蝽（Lygus lineolaris）［17]、銅色麗金龜（A.cuprea）［6]、海灰翅夜蛾［Spodoptera littoralis （Boisd）]［20]等不少昆蟲各類感器的功能；隨著分子生物學的發展，對昆蟲觸角氣味結合蛋白也進行了深入的研究，并且已取得突破性的進展。今后，需要利用電生理技術進一步明確暗黑鰓金龜各類感器的功能，并深入分子生物學的研究，為探明暗黑鰓金龜的行為機制奠定基礎。

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