王 綸,王星玉,溫琪汾
(山西省農業科學院農作物品種資源研究所,山西太原 030031)
黍稷種質資源的收集是一個長期性、持續性的工作。對收集到的新的種質資源,要重新繁殖,完成多項農藝性狀鑒定和特性鑒定[1],編目入國家長期庫保存;國家長期庫或中期庫貯存多年后,發芽率降低的種質,也要重新繁殖。因此,黍稷種質資源的繁殖更新是一項持續不斷的基礎性研究工作。黍稷種質資源的繁殖更新技術性很強,既有共性的特點,也有個性的差異,而且涉及的環節和程序也比較復雜,必須層層把關,操作規范,才能保證繁殖更新的數量和質量,以及種質數據信息的準確和可靠性。
筆者就多年來對黍稷種質資源繁殖更新的實踐經驗,從黍稷種質資源多樣性組成、不同類型黍稷種質資源的繁殖特性、黍稷的繁殖生物學基礎及其繁殖特性等方面,系統闡述了黍稷種質資源繁殖更新技術的規范化操作,為今后黍稷種質資源的繁殖更新提供參考依據。
黍稷屬的物種約有500余種,主要分布于全世界熱帶和亞熱帶,少數分布在溫帶;我國共有18個種和2個變種。根據各個種的形態特征分為 6 個組[2]。
1.1.1 黍組Sect.Panicum它包括柳枝稷Panicum virgatumL., 旱 黍 草Panicum trypheronSchult.,黍稷Panicum miliaceumL.,南亞稷Panicum walenseMez,大羅網草Panicum cambogienseBalansa。
1.1.2 二歧黍組Sect.DichotomifloraHitchc.et A.Chase 它包括細柄黍Panicum psilopodiumTrin.,細柄黍(原變種)var.psilopodium,無稃細柄黍(變種)var.epaleatumKeng,水生黍Panicum paludosumRoxb,洋野黍Panicum dichotomiflorum Michx。
1.1.3 匍匐黍組Sect.RepentiaStapf 它包括鋪地黍Panicum repensL.,滇西黍(擬)Panicum KhasianumMunro。
1.1.4 攀匍黍組Sect.SarmentosaPilger 它包括心葉稷Panicum notatumRetz.,可愛黍(擬)Panicum amoenumBalansa, 冠 黍 (擬)Panicum cristatellumKeng,藤竹草(海南)Panicum incomtumTrin., 糠 稷 (日 名)Panicum bisulcatumThunb.。
1.1.5 皺稃組Sect.MaximaHitchc.et A.Chase它包括大黍Panicum maximumJacq.。
1.1.6 點稃組Sect.TrichoidesHitchc 它包括發枝稷Panicum trichoidesSwartz,短葉稷Panicum brevifoliumL.。
1.2.1 黍稷種質資源的收集概況 黍稷(Panicum miliaeumL.)屬禾本科黍屬(PanicumL.)的一個種,是起源于中國最早的作物。據考證,黍稷距今已有10 300 a的栽培歷史,比粟(谷子)還早2 000 a[3],居五谷之首。到目前為止,我國共收集到黍稷種質資源10 200份,經整理歸并后,編目入國家長期庫的種子共8 849份。其包括23個省(區)的種質[4-5],主要是山西、陜西、內蒙古、甘肅、寧夏、黑龍江、吉林、遼寧、河北、山東10個省(區)的種質,其他省(區)收集數量很少[6-7];就主產的10個省(區)中空缺的縣(市)還很多,還在福建、貴州、廣西、浙江、安徽、江西、臺灣等省(區)種植,但至今還未收集到種質。在收集到的種質中,主要以栽培種質為主,野生黍稷的數量極少,只占0.3%,近緣野生的還未收集到[8]。
1.2.2 黍稷種質資源分類 對收集到的8 515份黍稷種質資源以栽培野生型、粳糯型、穗型、花序色、粒色、米色、熟性(生育期)、小穗粒數、粒型、千粒質量等質量性狀進行分類,共有31種類型。栽培野生型分為栽培種和野生種2種;粳糯型分為粳型和糯型2種;穗型分為側、散、密3種;花序色分為綠色和紫色2種;粒色分為紅、黃、白、褐、灰、復色(不同的2種顏色)6種;米色分為白、淡黃、黃3種;熟性(生育期)分為特早熟(<90 d)、早熟(90~100 d)、中熟(100~110 d)、晚熟(110~120 d)、極晚熟(≥120 d)5種;小穗粒數分為單粒和雙粒2種;粒型分為球形、卵形和長圓形3種;千粒質量分為大粒、中粒和小粒3種。對8 515份不同類型種質的統計結果如下。
1.2.2.1 以栽培野生型分類 8 515份黍稷種質中,栽培種為主,有8 486份,占99.66%;野生種為數極少,只有29份,占0.34%。
1.2.2.2 以粳糯型分類 8 515份黍稷種質資源中,粳性的稷為3 958份,占46.48%;糯性的黍為4 557份,占53.52%。粳性的稷為黍稷進化的初級階段,糯性的黍是由粳性的稷演化而來的。我國西北地區以粳性的稷食用為主,華北及其他地區以糯性的黍食用為主,加之糯性的黍是深加工產品——黃酒的原料,所以,糯性黍的種質資源比例要略大于粳性稷的比例。
1.2.2.3 以穗型分類 黍稷種質資源中側穗型為6 172份,占72.48%;散穗型為1 826份,占21.45%;密穗型為517份,占6.07%。8 515份種質中側穗型種質占主導地位,散穗型種質次之,密穗型種質最少。黍稷種質的不同穗型與種質的抗旱性有一定關系,側穗型種質抗旱耐瘠性較強,多種植在丘陵旱地,是長期以來形成的一種抗旱種質穗型生態特點;散穗和密穗型種質抗旱耐瘠性較差,生育期短,多種植在平川水地,也是長期以來形成的一種固有生態型。
1.2.2.4 以花序色分類 黍稷種質中綠色花序的有6 774份,占79.55%;紫色的有1 741份,占20.45%。以綠色花序為主。花序色與種質原生態環境的氣候有很大關系,一般海拔較高、氣候特別寒冷的地區,紫色花序種質分布較多;海拔較低、氣候溫暖的地區,綠色花序種質占優勢[9]。
1.2.2.5 以粒色分類 8 515份黍稷種質中,紅色1569份,占18.43%;黃色2905份,占34.12%;白色1 873份,占22.00%;褐色1 130份,占13.27%;灰色477份,占5.60%;復色561份,占6.59%。中國黍稷種質的粒色以紅、黃、白、褐4種粒色為主,以黃粒種質最多,灰粒和復色粒種質最少。
1.2.2.6 以米色分類 8 515份黍稷種質中,黃色5 882份,占69.08%;淡黃色2 456份,占28.84%;白色177份,占2.08%。中國黍稷種質資源的米色主要是黃色和淡黃色2種,以黃色為主,白色極少數。米色與種質的粳糯性有很大關系。粳性種質的米為角質,一般呈黃色的多;糯性種質的米為粉質,一般呈淡黃色的多。
1.2.2.7 以熟性(生育期)分類 8 515份黍稷種質中生育期90 d以下的特早熟種質為2 431份,占28.55%;90~100 d的早熟種質為2 854份,占33.52%;100~110 d的中熟種質為1 942份,占22.81%;110~120 d的晚熟種質為976份,占11.46%;120 d以上的極晚熟種質為312份,占3.66%。特早熟和早熟的種質為主,占62.07%。
1.2.2.8 以小穗粒數分類 黍稷種質資源中小穗單粒的種子有8 412份,占98.79%;小穗雙粒的種子有103份,占1.21%。雙粒種質的比例很小,但雙粒種質屬黍稷種質資源中的珍稀資源,屬于突變類型,對黍稷的育種和起源演化具有主要的研究價值。
1.2.2.9 以粒型分類 8 515份黍稷種質資源中,籽粒球形的有1 342份,占15.76%;卵形的有5 435份,占63.83%;長圓形的有1 738份,占20.41%。以卵形籽粒為主體。粒型與千粒質量有正相關關系,球形籽粒的種質粒大滾圓,千粒質量高;卵形籽粒種質,千粒質量居中;長圓形籽粒的種質,千粒質量最低。
1.2.2.10 以千粒質量分類 在黍稷種質資源中千粒質量≥10 g的為大粒種質,千粒質量7~9.9 g的為中粒種質,千粒質量<7 g的為小粒型種質。在8 515份種質中,≥10 g的大粒型種質有1 283份,占到15.07%;7~9.9 g的中粒型種質有4 747份,占到55.75%;<7 g的小粒型種質2 485份,占29.18%。以中粒型種質為主。大粒型種質由小粒型種質逐步進化而來,中粒型種質為過渡階段,小粒型種質為黍稷種質資源初級階段。
野生型的黍稷種質大多為散穗型,具有生育期短、落粒性強、異交率高、成熟不一致、莖上分枝多、易倒伏等特性。在繁殖更新時,間隔距離要適當擴大,周邊距離要擴大到70 cm以上,以防止異交。由于落粒性強,在原定的繁種面積上要擴大1倍,才能達到繁種所需質量。由于成熟期短,從出苗到成熟始期只有55 d左右,要及早收獲,10 d后分蘗穗成熟,可進行第2次收獲,再過15 d后莖上分枝穗成熟,再進行第3次收獲。
栽培型種質的類型多樣,要根據各類種質的繁殖特性完成種質更新的全過程。
粳型的稷種質在進化初期的穗型是散穗型,而糯型的黍種質在進化初期由散穗變為側穗,因此,古代書籍中就有“黍穗聚而稷穗散”的記載[10],來作為黍和稷的區分。實際上,黍和稷在生產實踐過程中經常不斷相互自然雜交,黍和稷的種質資源中都有一定的“側穗”和“散穗”種質的比例。說明,以穗型來區分黍和稷的標準是錯誤的。黍和稷只存在籽粒糯性和粳性的區分,由于糯性種質籽粒的可溶性糖含量比較高,從灌漿開始一直到收獲之前,是各種鳥類爭相啄食的主要食物,雖然粳性的稷和糯性的黍生育期短都存在鳥為害的問題,但在種質繁殖更新過程中,對糯性的黍要更加防護鳥害,特別是對特早熟的糯性的黍,更要倍加防護并及時收獲,否則顆粒無收。
在黍稷的3種穗型中,散穗型種質異交率最高,在繁殖更新中與其他黍稷種質的相隔距離要擴大至70 cm左右,以防異交。同時,散穗型種質穗枝梗易相互盤結交錯,在灌漿期間如遇大風天氣,就會大量掉粒,因此,對散穗型種質要特別注意適時收獲。側穗型種質相對抗旱耐瘠,但在水肥較大的情況下,又易出現倒伏,因此,對側穗型種質的繁殖更新,要注意適當控制水肥。密穗型種質的穗枝梗較軟,在籽粒成熟后穗枝梗易折斷掉入地內,不僅要在八成熟收獲,而且要把掉入地內的穗子同時撿拾回來。
紫色花序的種質,一般生育期較長,會出現不能按時成熟的現象,因此,在繁殖更新過程中,對“特殊”晚熟的紫色花序種質要采取適當早播的辦法;對綠色花序的種質,可根據其不同的類型,在繁殖更新中區分對待。
不同粒色的種質,籽粒種皮厚薄也不相同,如褐粒的種皮厚,白粒的種皮薄,紅、黃、灰、復色粒居中。籽粒種皮厚的種質,種皮不易掉落,籽粒種皮薄的種質,種皮極易掉落,而種皮掉落的籽粒就會失去發芽率。因此,在繁殖更新過程中,要特別注意對白粒種質手工脫粒時要輕輕揉下,不能用力過大,更不能用機械脫粒或碾壓。實踐證明,在外力過大的作用下,往往造成20%以上籽粒的種皮掉落,也就是20%以上的種質失去發芽能力,盡管經人工粒選,但還會導致入庫種子量不夠,這也是入庫不合格種子中以白粒居多的主要原因。除白粒種質外,復色種質中的白紅、白黃、白褐等,凡是種皮帶白的種質一般種皮都較薄,在脫粒中要嚴格引起注意。除此之外,粒色又與種質的落粒性存在一定的關系,特別是粒色為灰色和褐色的種質落粒性較強,除要及時收獲外,還要嚴防鳥害,在收獲過程中一定要做到輕拿輕放,盡量減少掉粒,以保證足夠的入庫種子量。
不同米色的種質與粳糯性有很大關系,糯性種質的米色以淡黃色居多,淡黃色米的種質米粒為粉質,凡是米粒為粉質的種質,籽粒都易破碎,在收打過程中要防止重物碾壓或敲打,以手工搓板脫粒為最佳脫粒方式。
黍稷生育期短,在我國黍稷種質資源中,60%以上的種質為特早熟和早熟種質,在繁殖更新過程中最令人棘手的環節,就是對各種鳥害的有效防止。特別是有些特早熟種質,50多d就成熟了,而這個時期是鳥類食物青黃不接的空缺階段,加之黍稷籽粒相對來說又是鳥類最喜歡的食物,更何況這些特早熟種質自身產量也很低,盡管在繁殖更新時采取了人工驅鳥、架網防護等保護措施,往往也不能達到入庫所需的種子量,還需第2年再重新繁種。實踐證明,對特早熟種質除防鳥害外,還要適當晚播,并加大繁殖面積,只有這樣才能避免第2年的重復勞動。對極晚熟的種質要適當早播,以防凍害。對其他各類不同生育期的種質在生育后期不能大水漫灌,以防倒伏減產。
我國黍稷種質資源中絕大部分是小穗單粒種質,其中,有些在籽粒成熟時穎殼較松,容易落粒,在收獲時要倍加小心。極少部分為小穗雙粒種質,這些種質都有落粒性強的特性,在收獲時更要輕拿輕放,特殊對待。
籽粒球形的種質粒大滾圓,成熟時容易落粒,要在籽粒蠟熟期時適時收獲。籽粒長圓形的種質進化程度較低,具有野生黍稷落粒性強的特性,更要采取措施,防止掉粒。卵形籽粒的種質中也有部分落粒性較強,在收獲時也要觀察穎殼松緊的程度,以區別對待。
千粒質量與粒型存在一定的關系,一般大粒種質以球形種質居多,中粒種質以卵形種質為主,小粒種質以長圓形種質占主導地位。因此,大粒種質的繁殖特性與球形種質基本一致;中粒種質的繁殖特性與卵形種質基本相近;小粒種質的繁殖特性與長圓形種質的繁殖特性也基本相同,在繁種實踐中可參考應用。
黍稷種質資源的多樣性在繁殖特性上有共性的地方,但也有許多個性的地方,通過多年的繁種實踐表明,在采用共性繁種技術的基礎上,如果再針對不同類型種質的繁殖個性,采取有針對性的、相應的不同繁種技術措施,將會使繁種在質量和數量上都會得到比較滿意的效果。本文只是針對黍稷1個種不同類型種質的繁殖特性進行了研究,對黍稷近緣植物中各個種不同類型的種質資源的繁殖特性,還有待在今后的收集、繁殖更新實踐中做進一步的研究和總結。
黍稷的小穗呈卵圓形,長4~5 mm,穎殼無毛。小穗由護穎和數朵小花組成,有2片護穎,呈膜狀。護穎里面包著2朵小花,其中,第1朵小花發育不完全或退化,不能結實;第2朵小花位于穎片和退化花之間,能正常結實,其結構由內外稃、2個漿片、3枚雄蕊和1枚雌蕊組成。
雄蕊由花藥和花絲組成,花藥生出花粉,成熟的花粉呈圓球形,外形與小麥、水稻等禾谷類作物相似,為3個細胞核,有一萌發孔,內含1個大而明顯的營養核和2個精子的核。花絲將花藥高舉,有利于傳粉。
雌蕊位于花的中央,由子房、花柱和柱頭組成,子房是雌蕊基部膨大的部分,外圍為子房壁,內有2枚倒生胚珠,花柱較短,著生于子房頂端,有2個分枝。柱頭是花柱的膨大部分,呈分枝羽毛狀,適于承受花粉,同時能分泌液體,使花粉易于黏著和萌發。胚珠的中心部分是珠心,珠心中部經過一系列的變化形成胚囊,通過雙受精,受精卵發育成胚,初生胚乳核發育成胚乳,珠被發育成種皮。
黍稷1 d開花的時間,晴天主要在上午開花,始花時間為 8:00—9:30,盛花時間為 10:00—12:00,15:00 很少還有開花的;陰雨天,或延遲1~2 h開放,或下午開花,或整天不開花;晚上多數品種不開花,但有個別品種在陰雨天或晚上有少量花開放。1個地區的具體開花時間,與當地的溫濕度和品種有很大關系。黍稷為自花授粉作物,但有一定的異交率,異交率一般為0~14%,平均為2.7%[12]。異交率的高低與品種特性、氣候條件和異花粉源的距離有關。品種間的混雜,縮短了異花粉的距離,因而,增大了異交率。
以1.5 m寬的長條畦并排3行種植,每個種質保留50株左右。前后左右相距50~70 cm,可達100 g純種的需求;如需200 g純種,行長可加倍,把1.5 m寬的長條畦擴至3.0 m。
人工剪穗,單收單打。在此過程中收獲的穗頭和脫粒的種子一定要充分晾曬,以防止發霉變質,降低或喪失發芽率,種子的含水量降至12%以下時,即可轉入室內進行人工粒選,去除雜粒、秕粒、掉皮粒和雜質(表1)。

表1 黍稷繁殖更新的主要技術標準
每年要根據合同任務,決定繁殖更新種質的份數。為保證完成任務的數量和質量,一般要超出合同任務20%左右的份數。繁殖更新的種質原則上由原供種單位種植,原供種單位無力承擔的由主持單位完成。繁殖更新的種質要注明地點和年份,并要說明氣候條件和主要栽培方式,包括當地的海拔高度、經緯度、全年日照時數、年平均氣溫、年降水量、無霜期、土質、株行距、播種期、≥10℃積溫等。
繁殖更新的供種由主持單位提供,主持單位無種時,由主持單位向國家種質庫提出申請,提供種子后,分發各繁種單位種植。各省(區)種植單位在繁殖更新過程中,要嚴格按照技術程序完成,如遇突發的自然災害,如旱、澇、凍、雹等不可抗拒的災害,要及時向主持單位通報,以便及時做出處理。主持單位在種植期間也要隨時抽查各繁種單位的種植管理、調查和記載情況,以便在年終匯總時參考。對新收集、編目和繁殖更新的種質,要經主持單位編排國家統一編號后,再統一編目和交付國家種質庫保存。
選擇土地平整的試驗田,南北或東西方向打出內寬1.5 m的長條畦,種3行可繁純種100 g。長條畦之間間隔距離為50~70 cm,試驗田四周設1 m寬的保護行,試驗田的一側設水道(圖1),如繁種量需200 g時,可把長條畦的寬度擴大1倍,并以此類推。

試驗田除土地平整外,還需具備肥力一致、澆水方便的條件,前茬作物不能是谷子,更不能重茬。每公頃施有機肥30 000 kg和450 kg過磷酸鈣作底肥,深翻細耕,播種前澆底墑水,5 d后耙耱2次,按田間設計做好畦田,即可趁濕播種。播種前每份種質都要與《目錄》中記載的粒色進行核對,如發現不一致的種子要做標記,核實后進行修改。每份種子再進行1次粒選,去除異粒。如發現種子量特少的種子,播種時要進行點播。
田間排種以“S”排列,每一長畦排種數最好取整數,以方便觀察記載,每份種質種3行,行距為20 cm,每份種質的間隔距離為50~70 cm,以專制三角形開溝鋤人工開溝,手溜籽,密度適中,不能太大。覆土5 cm左右,覆土后必須人工順行踩壓1次,全部播完后人工順畦細耙1次,然后在每一長畦的排種起點,也以“S”插地牌1個,標明種植順序編號,記載播種日期。
播種5 d后即可陸續出苗,開始記載不同種質的出苗期,3葉至4葉期時人工間苗,株距為10 cm左右,并記載幼苗顏色。分蘗期結合澆水公頃追施尿素75 kg,然后第1次中耕除草;拔節抽穗前再結合澆水,公頃追施尿素75 kg,第2次中耕除草。期間記載分蘗期、拔節期。
黍稷的鳥害十分嚴重,進入抽穗期以后至收獲前必須進行人工看管或采取有效的防鳥措施,特別是對生育期只有50~70 d的特早熟種質,要及時罩網防護,否則會顆粒無收。大多數種質落粒性較強,要在八成熟時收獲,以防落粒。
黍稷生育期短,田間管理主要集中在抽穗前,抽穗至成熟一般只有40~60 d,這一階段是性狀調查核對與去雜的主要時期。在調查記載前,每份種質要掛2個標簽標明種植號、總編號和名稱。主要記載核對的項目為抽穗期、開花期、始熟期、成熟期、生育期、出苗至成熟活動積溫、熟性、主莖高、主莖節數、莖葉茸毛、分枝性、葉片長、葉片寬、葉片數、葉相、花序色、穗型、穗分枝與主軸偏角、穗分枝與主軸的位置、穗主軸彎曲、穗分枝長度、花序密度、穗分枝基部突起物、主穗長、小穗數、小穗粒數等。
在抽穗至收獲前要仔細觀察并拔除每一份種質的不同穗型、不同粒色的異株,保證繁殖種子的純度。
根據每份種質的成熟期,成熟一份收獲一份,以人工剪穗收獲,把每份種質的穗子集中放入沙袋中,統一放在曬場上晾曬,并要每天翻動1次,以防發霉變質。晾曬3~5 d后即可脫粒,脫粒時為防止機械混雜,仍要人工在搓板上手搓脫粒,脫粒前還要仔細查看,去除不同穗型和異色籽粒。脫粒后用簸箕簸去所有皮殼,然后倒入備好的大號牛皮紙袋中,并標明種植號、總編號和種質名稱,再在曬場上晾曬15 d左右,轉入室內進行人工粒選,去除秕粒、雜粒和雜物。按國家種質庫繁殖更新種子的需求量,在天平上稱質量后倒入備好的小號牛皮紙袋中,在紙袋上標明總編號和種質名稱。各省(區)繁殖更新的種質要統一交到該作物的主持單位,由主持單位派專人、專車運送到國家種質庫。對新收集種質的《目錄》,由主持單位一并送交國家種質庫和數據庫。除交國家長、中期庫的種子外,對于還要進行的不同種質資源的特性鑒定,如品質分析、耐鹽和抗病鑒定[13]以及分子標記、細胞遺傳等研究內容需要的種子量[14]也要根據要求分別裝在不同規格的牛皮紙袋中,也同樣要標明總編號、種質名稱,待有關的實驗室或第2年田間鑒定時應用。
在收獲與種子處理階段需要穿插完成的調查核對項目有單株穗質量、單株粒質量、單株草質量、糧草比、千粒質量、粒色、粒形、結實率、皮殼率、出米率、米色、粳糯性、食用類型等。
對交國家中期庫繁殖更新的種質,除與已編《目錄》農藝性狀鑒定項目調查核對外,根據新出臺的《黍稷種質資源描述規范和數據標準》和國家平臺項目的要求[15],又增加了多項鑒定項目,因此,在繁殖更新過程中,對原《目錄》的農藝性狀鑒定內容又進行了多項補充,使原《目錄》的內容更加完善和規范;對新收集的、交國家長期庫和中期庫的種質,完全按照新的標準完成多項的農藝性狀鑒定,并進行編目,以使今后在統一整合《目錄》時,達到整齊一致。針對今后對黍稷野生近緣植物的收集和外引種質的引進等特點,在8位順序號的首位加“Y”,標志為野生近緣植物;加“W”標志為外引種質,以與國內黍稷栽培種和野生種作為區分。
在繁殖更新過程中,通過觀察記載和各項農藝性狀鑒定,及時發現并篩選出株形好、豐產性突出的優異種質;特早熟、豐產性好,可供救災補種和二季作利用的種質以及各類特殊性狀的種質[16],以提供育種和生產利用。在繁殖更新過程中發表的論文,出版的著作,獲得的成果和專利,和提供科研、生產和深加工利用后取得的經濟效益和社會效益,以及經驗、教訓、建議等,隨時總結出來,以便在今后繁殖更新過程中及時參考利用。
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