浙江省安吉縣次生林數量分類與排序1)

張 悅 魯小珍

(南京林業大學，南京，210037)

袁位高

(浙江省林業科學研究院)

胡可易 李海濤

(浙江省安吉縣林業技術推廣中心)

沈愛華 張 駿

(浙江省林業科學研究院)

植被數量分析是植被生態學研究的重要內容之一。研究植物群落之間、植被及其環境之間的生態關系、數量分類和排序是數量分析必不可少的技術手段［1－5］。其中，雙向指示種分析(TWINSPAN)是目前使用最廣泛的植被數量分類方法［6］。典范對應分析(CCA)將植被和樣地的排序與多個環境因子變量的作用聯系起來，可使植被特征與環境因子的關系在排序圖中表現更為直觀，是目前國內外學者研究植物群落使用的最為廣泛的方法［7］。對于安吉縣森林植被的研究工作，目前主要在植被生態功能［8］、土壤理化性質［9］等方面，針對森林群落進行植物群落結構及植被與環境關系的研究還少見報道。筆者以安吉縣次生林為研究對象，采用TWINSPAN和CCA相結合的方法，以安吉縣喬木層物種組成及其相對重要值為分類依據，對研究區內樣地進行數量分類［10］，定量揭示該區群落結構以及與環境之間的關系，揭示安吉縣次生林的植被特征，為該地區森林植被的保育工作提供理論基礎，對該地區進行地帶性植被恢復和營建具有重要的指導意義。

1 研究區概況

安吉縣位于浙江省西北部，東經119°14'～119°53'，北緯 30°23'～ 30°52'，屬亞熱帶海洋性季風氣候，四級分明，氣候溫和，雨水充沛，光照充足。年均降水量約1 344 mm，年平均氣溫16.6℃，年日照時數2 009 h，無霜日243 d。總面積1 886 km2，其中丘陵山地 940.05 km2、平原與崗地 726.11 km2、低山182.94 km2，分別占總面積的 49.8% 、38.5% 、9.7%。安吉縣境地貌多樣，巖性復雜，土壤類型多，以紅壤土類為主，山地肥力差異較大。有林地面積10.99萬hm2。絕大部分森林分布于低山丘陵地帶，區域植被為中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶青岡(Cyclobalanopsis glauca Oerst.)、苦櫧(Castanopsis sclerophylla Schott.)植被區。天然植被有青岡、苦櫧常綠闊葉林、馬尾松(Pinus massoniana Lamb)林、針闊混交林、竹林(Phyllostachys heterocyla Mitford.‘Pubescens’)以及灌叢植被。人工植被有馬尾松林、杉木(Cunninghamia lanceolata Hook.)、濕地松(Pinus elliottii Engelm.)及經濟林。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

在安吉全縣范圍內，通過機械抽取調查小班，在小班內選取典型樣地，進行植物群落調查。樣方面積為20 m×20 m，調查各樣方的植物種類、高度、蓋度、胸徑等。同時記錄各樣方的綜合特征和生境特征，包括植被總蓋度、土壤厚度、海拔、坡度、坡向、經度、緯度等。共計喬木樣方82個(圖1)。

圖1 安吉縣次生林取樣地點分布示意圖

2.2 數據處理

根據外業數據，計算各植物的相對重要值(重要值=(相對密度+相對頻度+相對胸高斷面積)/3)。環境因子包括海拔、坡度、坡向、坡位、土壤深度、枯落物厚度、腐殖質厚度7個因子。為方便建立環境數據矩陣，海拔、坡度、土壤深度、枯落物厚度、腐殖質厚度以實際觀測值表示。坡向數據以等級制表示。將坡向按照45°的夾角，以北為0°，順時針方向分為8個坡向等級，以數字表示各等級:1表示北坡(0°～22.5°，337.5°～360°);2 表示東北坡(22.5°～67.5°);3 表示西北坡(292.5°～337.5°);4 表示東坡(67.5°～112.5°);5 表示西坡(247.5°～292.5°);6 表示東南坡(112.5°～157.5°);7 表示西南坡(202.5°～247.5°);8 表示南坡(157.5°～202.5°)，數字越大，表示越向陽［7］。

以所有群落中喬木層植物的相對重要值為數量指標，采用雙向指示種分析法(TWINSPAN)對群落進行劃分，利用樣地—植物物種重要值矩陣對所有樣方進行典范對應分析(CCA)，將海拔、坡度、坡向、坡位、土壤深度、枯落物厚度、腐殖質厚度作為環境因子分別對樣地和喬木層物種進行排序。分別用軟件 WinTWINS［11］和 CANOCO［12］完成計算。

3 結果與分析

3.1 TWINSPAN 分類結果

TWINSPAN將安吉82個樣方劃分為11個組，結合其生態意義，將其歸并為10個組。依據《中國植被》的分類原則和系統［13］，10個組分別代表10個植物群叢，其樹狀圖見圖2。由圖2可見，安吉縣次生林優勢種以杉木、馬尾松為主，其次重要值較大的有毛竹、苦櫧、白櫟(Quercus fabri)、楓香(Liquidambar formosana)。安吉縣屬杉木分布北緣東區，是杉木重點分布區，所以在次生演替時，杉木自然萌芽生長，成為安吉縣次生林第1優勢種(重要值15.90)。同時馬尾松(重要值 14.11)喜光、耐貧瘠、生長迅速，所以成為率先進入次生裸地的先鋒樹種。苦櫧、白櫟、楓香為安吉地帶性植被物種，同時種子萌發率較高，能迅速成長為小樹，存活率比較高，自然形成群落。

在沒有大規模干擾的情況下，杉木、馬尾松將逐漸從群落中衰退，向安吉地帶性植被群落演替，形成以苦櫧、青岡等闊葉樹種為優勢種的群落，主要群落類型見表1。其中，群落Ⅰ山核桃林(Form.Carya cathayensis)有2個樣方，喬木層優勢種為山核桃。群落Ⅱ黃山松林(Form.Pinus taiwanensis)有1個樣方，喬木層優勢種為黃山松，主要伴生種為化香(Platycarya strobilacea)、麻櫟(Quercus acutissima)。群落Ⅲ白櫟林(Form.Quercus fabri)有21個樣方，喬木層優勢種為白櫟，部分樣方中石櫟(Lithocarpus pasania)、山合歡(Albizia kalkora)、苦櫧、青岡、甜櫧(Castanopsis eyrei)、山蒼子(Litsea cubeba)重要值與白櫟幾乎等同，還伴生有豹皮樟(Litsea coreana var.sinensis)、檫木(Sassafras tzumu)、樸樹(Celtis sinensis)、漆樹 (Toxicodendron trichocarpum)、老鼠矢(Symplocos stellaris)、冬青(Ilex chinensis)、野柿(Diospyros kaki var.silvestris)、山胡椒(Lindera glauca)、楓香、黃檀(Dalbergia hupeana)、麻櫟等闊葉樹種，同時還有杉木、馬尾松等。該群落主要森林類型包括闊葉林和針闊混交林，其中針闊混交林杉木、馬尾松較少，可推斷白櫟林已經處于演替的中、后期，向地帶性群落發展。群落Ⅳ楓香林(Form.Liquidambar formosana)有1個樣方，喬木層優勢種為楓香。群落Ⅴ苦櫧林(Form.Castanopsis sclerophylla)有7個樣方，喬木層優勢種為苦櫧，伴生有楓香、杉木、馬尾松、白櫟、化香等。該群落主要森林類型也由闊葉林和針闊混交林組成，其中針葉樹種主要為杉木和馬尾松，但重要值也遠小于苦櫧。苦櫧林為安吉地帶性植被，植被自然生長，群落結構趨于穩定。群落Ⅵ甜櫧林(Form.Castanopsis eyrei)有3個樣方，喬木層優勢種為甜櫧、馬尾松，伴生有楊梅(Myrica rubra)、漆樹、山合歡等。由群落組成和外觀上判斷，甜櫧林處于群落演替的中期，由原先的馬尾松林演替到現在的甜櫧、馬尾松同占優勢的針闊混交林。群落Ⅶ馬尾松林(Form.Pinus massoniana)有24個樣方，喬木層優勢種為馬尾松，伴生有杉木、金錢松(Pseudolarix amabilis)、冬青、山蒼子、白櫟等。群落Ⅷ杉木林(Form.Cunninghamia lanceolata)有16個樣方，喬木層優勢種為杉木，伴生有少量板栗(Castanea mollissima)、馬尾松、山合歡、山蒼子、楓香等。群叢Ⅶ、Ⅷ都尚處在演替初、中期，馬尾松和杉木在群落中占絕對優勢。群落Ⅸ板栗林(Form.Castanea mollissima)有2個樣方，喬木層優勢種為板栗，伴生有八角楓(Alangium chinense)。群落Ⅹ毛竹林(Form.Phyllostachys edulis)有5個樣方，毛竹占絕對優勢地位，其他樹種分布稀少。

圖2 安吉縣次生林TWINSPAN分類樹形圖

表1 安吉縣次生林群落TWINSPAN數量分類主要特征描述

3.2 群落的CCA排序

采用CCA排序對安吉縣次生林群落進行分析，圖3是CCA排序中樣方的二維排序圖，圖中箭頭表示環境因子，箭頭連線的長短表示森林群落的分布與環境因子相關性的大小，箭頭所處的象限表示環境因子與排序軸之間相關性的正負。從表1可見，物種CCA排序軸與環境因子相關。第1軸和第2軸特征值為0.483和0.314，物種—環境相關性為85.1%和73.5%，物種—環境關系方差累計貢獻率達到48.7%。

表2 安吉縣次生林群落82個樣方排序的特征值和物種與環境的相關性

從樣方的CCA二維排序軸(圖3)可以看出，CCA排序的4個軸反映了物種和環境因子的相關性，與第1軸相關性最明顯的環境因子是海拔，和第2軸相關性最明顯的是枯落物厚度，其中枯落物厚度在對角線上，所以CCA第1軸和CCA第2軸都受枯落物厚度的影響，相關系數分別為 －0.405 1，0.486 1(表3)。第1軸與海拔高度正相關，相關系數為0.6989(表3)，第1軸也與枯落物厚度負相關。第2軸與枯落物厚度、坡度呈正相關(表3)。

圖3 安吉縣次生林群落82個樣方的CCA二維排序圖

表3 安吉縣次生林群落82個樣方排序的環境因子與CCA軸的相關性

各種環境因子綜合作用形成了植物群落的分布格局，一般來講，種類組成接近的群落，其環境因子組成上也比較接近［7］。由圖3可以看出，安吉縣次生林群落分布格局主要受海拔梯度的影響，植被類型呈明顯的垂直分布。其中苦櫧、甜櫧、板栗、馬尾松群落主要分布在低海拔，楓香、山核桃、黃山松、毛竹群落主要分布在較高海拔，白櫟、杉木群落與海拔因子關系不明顯，分布范圍較大。枯落物厚度也明顯影響著群落分布格局，枯落物越厚，保水和保土能力越高。從圖3可知苦櫧、楓香群落枯枝落葉層較其他群落厚，而白櫟、馬尾松群落枯枝落葉層較薄。其次坡度通過微地形的變化，使得局域小環境的水熱組成發生分化，也影響著群落格局。不同坡度的土壤與水分流失量不一樣，坡度大的土層薄、水分少、土壤多呈酸性，坡度平緩處土層較厚、水分多、土壤酸性較弱。可以看出楓香群落對坡度較為敏感。楓香喜光，對土壤要求不高，但不耐水澇，坡度較大土層薄，同時水分少，所以楓香主要分布在向陽的陡坡上。

3.3 物種的CCA排序

對自然恢復群落演替來說，植物種、植物群落的分布格局是由于各種環境因子綜合作用的結果。從圖4中可看出，主要喬木在圖中的分布格局與樣地的分布格局具有一定的相似性，如:苦櫧分布在低海拔，枯落物層較厚，與苦櫧群落分布相似。而白櫟、石櫟耐干旱瘠薄、萌芽力強，在圖4中集中在排序的中心位置，說明白櫟等植物適應性較廣較強，對環境不敏感，有較大的分布區域。在圖3可以看到白櫟大范圍分布。

圖4 安吉縣次生林群落優勢種的CCA二維排序圖

4 結束語

利用TWINSPAN將安吉的次生林劃分為10個植物群落。從植被類型及組成可得出安吉縣次生林中馬尾松、杉木針葉林所占比例較大，但是有一部分植物群叢已經初具地帶性植被特征，即苦櫧林、白櫟林群落。如果人為干擾不嚴重，安吉森林植被將逐漸演替為典型地帶性植被。CCA排序結果顯示，第1排序軸與海拔有相關性，反映了溫度條件的差異;與枯落物厚度相關，反映土壤肥力和水分條件的差異。第2軸也與枯落物層厚度相關，還與坡度有相關，反映了水分、光照等條件的差異。

針對目前安吉縣次生林的現狀，為促進典型地帶性植被群落的形成，可以適當采取人工措施，對于演替前、中期群落進行林相改造，或在荒山、裸地植被恢復時根據演替中后期植物群落生境、植物結構營造類似的植被類型，或者在綠化時選用地帶性植被樹種，以縮短原本需要很長時間，有時可能要數百年的群落演替周期。為了加快安吉森林建設進程，還要減小和消除人工干擾，這樣各種類型群落恢復演替將會進一步加快，并向地帶性常綠闊葉林方向發展，生態功能會進一步加強，森林的生態效益將會更加明顯。

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