長白山典型森林生態系統土壤呼吸的季節動態1)

劉 穎

(華南理工大學，廣州，510640)

韓士杰

(中國科學院沈陽應用生態研究所)

全球氣候變暖及其影響是當前人類所面臨的最為嚴重的環境問題之一，陸地生態系統在全球碳循環中起著源/匯的雙重作用，是人類活動與氣候變化相互作用的重要環節。陸地生態系統碳循環中，土壤呼吸是大氣CO2的重要排放源，其排放量是陸地生態系統向大氣排放碳的最大通量之一［1］。從土壤呼吸產生的生理學機制看，自養呼吸為純根呼吸，異養呼吸為土壤微生物呼吸(土壤動物呼吸忽略不計)［2］。在不同的森林生態系統中，由于所處地理位置、土壤類型、性質及群落組成等不同導致土壤呼吸中各組分對土壤呼吸的貢獻不同。土壤呼吸及其組分的分離和量化已經成為當今生態系統生態學、碳循環研究、植物生理學、土壤科學和全球氣候變化模擬中的一個重要議題［2］。盡管國內外有關土壤呼吸方面的研究很多［3-6］，我國有關土壤呼吸組分的量化研究也較多，但是，量化方法存在很大的差異［7-8］。長白山北坡垂直植被帶生態系統在我國林業和生態環境建設中占有重要的地位，對該地區森林生態系統土壤呼吸的季節變化進行測定，確定不同組分對土壤總呼吸的貢獻，不僅對于評估該地區森林生態系統碳收支非常關鍵，而且對于評測中國溫帶森林生態系統在全球碳循環中的功能和地位也有著重要的意義。因此，本研究以長白山典型森林生態系統(闊葉紅松林、紅松云冷杉林、岳樺云冷杉林和岳樺林)為樣地，通過對土壤呼吸、根系呼吸、土壤溫度和濕度的測定，研究長白山典型森林生態系統土壤CO2釋放規律及其根系對土壤總呼吸的貢獻，為進一步揭示土壤CO2釋放的過程機理提供基礎試驗數據。

1 研究區概況

長白山自然保護區位于吉林省東南部安圖、撫松和長白3縣境內，地理坐標為41°42'45″～42°45'18″N，127°33'30″～128°16'48″E，年平均氣溫在 6.1℃，年降水量600～900 mm。研究地點位于保護區北坡，由于海拔高度的上升導致小氣候變化，在不同海拔梯度上形成了不同的森林類型，從下至上依次為闊葉紅松林、紅松云冷杉林、岳樺云冷杉林、岳樺林。研究樣地分別設在位于中國科學院長白山森林生態系統定位站闊葉紅松林、紅松云冷杉林、岳樺云冷杉林、岳樺林4個植被類型的標準樣地附近，各樣地詳細情況見劉穎等［9］。

2 研究方法

于2003年5月，在每個樣地內用鋼桶打5個深30 cm(根據細根分布定)的土柱，將根切斷，插入內徑10.5 cm的PVC管，并在每個管子旁邊分別放置一個內徑10.5 cm長4.5 cm的土壤環，于2004年5月—2004年10月，選擇晴朗天氣，用LI-COR公司生產的LI-6400光合作用分析儀(配帶土壤呼吸室)，對長白山4個典型森林生態系統(闊葉紅松林、紅松云冷杉林、岳樺云冷杉林和岳樺林)的土壤呼吸進行測定，測定頻率約為1次/周。根據PVC管及土壤環內土壤呼吸的差值計算根系呼吸及其對總土壤呼吸的貢獻。土壤5 cm溫度由光合系統配帶的溫度探針測得，濕度用TDR測得，二者測量均與土壤呼吸的測量同步進行。

3 結果與分析

3.1 土壤總呼吸的季節變化

不同森林類型土壤總呼吸的季節變化都比較明顯(圖1)，且闊葉紅松林、紅松云冷杉林和岳樺云冷杉林變化趨勢基本相似，都呈雙峰型，從5月份隨著溫度升高而逐漸上升，并于6月中下旬達到第1個峰值，分別為 5.37、5.72、5.31 μmol·m-2·s-1。此后土壤呼吸速率降低，直至8月中旬達到第2個峰值，分別為5.97、4.74、4.51 μmol·m-2·s-1。此后隨溫度的降低而下降;岳樺林土壤總呼吸速率隨季節變化呈單峰型，7—8月份土壤呼吸速率維持在相對較高水平。4種森林類型土壤總呼吸隨季節的變化趨勢與該地區的降水及各類型植被所在的地形有關，由于該地區6月中下旬開始出現較大強度的降雨，闊葉紅松林、紅松云冷杉林和岳樺云冷杉林地形較為平坦，不利于土壤排水，導致土壤濕度過大，不利于土壤微生物和根系的活動，從而使土壤呼吸速率在一段時間內維持在較低水平，直至8月中旬土壤濕度過高現象消失。而岳樺林處于坡度較大的地形，即使降雨強度過大，水分也容易排出，不會造成土壤濕度過大而影響土壤呼吸。闊葉紅松林、紅松云冷杉林和岳樺云冷杉林在6月中下旬和8月中旬的水熱條件較好，適合土壤微生物和根系的活動，因此土壤總呼吸速率出現峰值。岳樺林土壤總呼吸的峰值與土壤溫度的最大值同步，出現在7月下旬。實驗進行過程中，闊葉紅松林、紅松云冷杉林、岳樺云冷杉林和岳樺林土壤總呼吸的季節變化范圍分別是1.49 ～5.97、1.38 ～5.72、1.06 ～5.31、2.02 ～4.96 μmol·m-2·s-1。

圖1 不同森林土壤總呼吸的季節變化

3.2 土壤異養呼吸的季節變化

不同森林類型土壤異養呼吸都存在比較明顯的季節變化(圖2)，且闊葉紅松林和紅松云冷杉林變化趨勢基本相似，都呈雙峰型，從5月份隨著溫度升高而逐漸上升，并于6月中下旬達到第1個峰值，二者均為 2.82 μmol·m-2·s-1。此后土壤呼吸速率降低，直至8月中旬達到第2個峰值，分別為2.91、2.73 μmol·m-2·s-1。此后隨溫度的降低而下降;岳樺云冷杉林和岳樺林土壤異養呼吸速率隨季節變化相似，均呈單峰型，而且峰不很明顯，7—8月份土壤異養呼吸速率維持在相對較高水平，其它時間較低。造成4種森林類型土壤異養呼吸隨季節的變化趨勢的原因與土壤總呼吸相同，即主要是由各類型植被所在地的土壤溫度和水分共同作用的結果。試驗進行過程中，闊葉紅松林、紅松云冷杉林、岳樺云冷杉林和岳樺林土壤異養呼吸的季節變化范圍分別是0.81 ～2.91、0.85 ～2.82、0.61 ～2.26、1.19 ～2.67 μmol·m-2·s-1。

圖2 不同森林土壤異養呼吸的季節變化

3.3 根系呼吸及其對土壤總呼吸貢獻的季節變化

根呼吸(森林土壤自養呼吸)與林木地上光合作用所能提供的同化物密切相關。林木根系呼吸有明顯的季節變化，一般生長季較高，休眠季節較低。長白山不同森林類型根系呼吸的季節變化都比較明顯(圖3)，且闊葉紅松林、紅松云冷杉林和岳樺云冷杉林變化趨勢基本相似，都呈雙峰型。從5月份隨著溫度升高而逐漸上升，并于6月中下旬達到第1個峰值，分別為 2.55、2.90、3.20 μmol·m-2·s-1。此后根系呼吸速率降低，直至8月中下旬達到第2個峰值，分別為 3.06、2.25、2.32 μmol·m-2·s-1。此后隨溫度的降低而下降;岳樺林根系呼吸速率隨季節變化而變化的幅度較小，呈單峰型。4種森林類型根系呼吸隨季節的變化趨勢與該地區的降水及各類型植被所在的地形有關，由于該地區6月中下旬開始出現較大強度的降雨，闊葉紅松林、紅松云冷杉林和岳樺云冷杉林地形較為平坦，不利于土壤排水，導致土壤濕度過大，抑制了根系的生命活動，從而使根系呼吸速率在一段時間內維持在較低水平，直至8月中旬這種土壤濕度過高現象消失，而岳樺林處于坡度較大的地形，即使降雨強度過大，水分也容易排出，不會造成土壤濕度過大而影響根系呼吸。闊葉紅松林、紅松云冷杉林和岳樺云冷杉林在6月中下旬和8月中旬的水熱配置條件較好，適合根系的活動，因此根系呼吸速率出現峰值。岳樺林根系呼吸的峰值與土壤溫度的最大值同步，出現在7月下旬，為 2.29 μmol·m-2·s-1。試驗進行過程中，闊葉紅松林、紅松云冷杉林、岳樺云冷杉林和岳樺林根系呼吸的季節變化范圍分別是0.79 ～3.06、0.49 ～2.90、0.40 ～3.20、0.83 ～ 2.29 μmol·m-2·s-1;平均值分別為 1.60、1.58、1.49、1.66 μmol·m-2·s-1。

根系對土壤總呼吸貢獻的季節變化與根系呼吸的季節變化相似(圖3)。闊葉紅松林根系呼吸對土壤總呼吸的貢獻隨季節變化呈雙峰型，峰值分別出現在7月中旬和9月上旬，變化范圍是28.5% ～60.1%，平均為43.6%;紅松云冷杉林在6月上旬至9月上旬根系對土壤總呼吸的貢獻變化幅度比較小，基本維持在一定的水平，試驗進行過程中的變化范圍是 29.6% ～51.2%，平均為 44.1%;岳樺云冷杉林僅在7月上旬出現一個峰值，變化范圍是34.4% ～60.3%，平均為 45.5%;岳樺林的季節變化范圍是36.2% ～48.7%，平均為44.4%。

圖3 不同森林根系呼吸及其對土壤總呼吸貢獻的季節變化

4 結論與討論

許多研究表明，土壤呼吸速率在生長季不同月份也表現明顯的變化格局。如Fang等［10］發現佛羅里達州26年生的濕地松人工林土壤呼吸速率在10月最高，而在1月最低;Billings等［11］發現成熟的北方森林在7月前土壤呼吸速率較低，在8月最高;Xu等［12］發現土壤呼吸速率最高值在6月和11—12月，最低值在中夏;Davidson等［13］發現土壤呼吸速率在6—7月最高，在8月中旬到9月初下降。土壤呼吸速率季節性差異主要受土壤溫度和土壤濕度變化的共同影響，但溫度和濕度對土壤呼吸速率的影響程度不同。通常夏天的溫度較高，土壤呼吸速率應該較高，但夏天的干旱和洪澇可能會限制土壤呼吸而抵消溫度升高對土壤呼吸的促進作用。本研究結果表明，不同森林類型土壤總呼吸、斷根土壤呼吸和根呼吸的季節變化都比較明顯，闊葉紅松林、紅松云冷杉林和岳樺云冷杉林變化趨勢基本相似，都呈雙峰型，并于6月中下旬和8月中旬達到峰值。岳樺林呈單峰型，7—8月份土壤呼吸速率維持在相對較高水平，其它時間較低。造成4種森林類型斷根土壤呼吸隨季節的變化趨勢的原因主要是由各類型植被所在地的土壤溫度和水分共同作用的結果。闊葉紅松林、紅松云冷杉林在6月下旬至8月上旬，由于較大強度的降雨和地形不利于排水，導致土壤濕度過大，降低了土壤孔隙的通透性，O2是植物根系和土壤微生物進行有氧呼吸的必要條件，過高的土壤含水量限制土壤中的O2擴散，此時土壤處于嫌氣狀態，植物根系和好氧微生物的活動受到抑制，土壤有機質的分解速率降低，土壤中產生的CO2減少，從而使土壤呼吸速率在一段時間內維持在較低水平。

長白山4種森林類型根系對土壤總呼吸貢獻的季節變化與根系呼吸的季節變化相似。4種森林根系呼吸對土壤總呼吸的貢獻的變化范圍是28%～60%。根系呼吸占土壤呼吸的10% ～90%，主要依賴于所研究的生態系統類型、測定季節和所用的測量方法［2］。根系呼吸對土壤總呼吸的貢獻在北方生物群落中較高，其中北極凍原為50% ～93%［14］、北方森林為62% ～89%［15］;在溫帶，根系呼吸占土壤呼吸的比例闊葉林為33% ～50%［16］，針葉林為35% ～62%［17］。而世界范圍內根系呼吸占土壤總呼吸的比例主要集中在40% ～60%［18-20］。與上述結果進行比較，本實驗所測得的結果剛好處于北方溫帶森林范圍內。

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