長筒石蒜生物量構成和養分質量分數季節動態1)

鮑淳松 張鵬翀 張海珍 江 燕 黎念林

(杭州植物園，杭州，310013)

長筒石蒜(Lycoris longituba)隸屬石蒜科(Amaryllidaceae)石蒜屬(Lycoris Herb.)，為具地下鱗莖的多年生草本植物，春季前就有部分出葉［1］，花白色，花期7—8月份，果期8—11月份，花葉期分離。石蒜屬植物是一種極具開發潛力的球根花卉，為了滿足日益擴大的市場需求，近年來，部分研究者對石蒜屬植物進行了一些施肥方面的研究［2－3］。筆者［1，4－6］發現對石蒜屬植物施肥未顯著增加鱗莖產量。為了探究其原因，有必要摸清石蒜屬植物的養分質量分數、分配及其季節動態，但至今對石蒜屬植物礦物質養分質量分數、碳轉化、轉移和分布的動態機理研究尚很有限。為了探索石蒜類植物的養分機理，本研究以長筒石蒜為研究對象，對其生物量構成和地上、地下部分N、P、K質量分數進行動態測定，為長筒石蒜的生態學機理研究和科學施肥提供理論依據，同時為石蒜屬植物的研究和應用提供基礎數據。

1 試驗地概況

材料來自杭州植物園種質資源圃(120°16'E，30°15'N)，圃地為紅壤，土壤全氮質量分數 0.2 g·kg－1，全磷質量分數 0.26 g·kg－1，全鉀質量分數 4.1 g·kg－1，有機質質量分數 15 g·kg－1，pH 值 5.6。年平均氣溫16.1℃，極端最低氣溫－10.5℃，極端最高氣溫41℃，年平均降水量1 400 mm。

2 材料與方法

供試物種為長筒石蒜，該批鱗莖種植于2005年，種植時的株行距為10 cm×15 cm，畦寬90 cm。

植株取樣采用整株挖掘法。測定時間從2009年4月份至2011年4月份，根據不同的生長期，選擇天氣晴好的日子，每隔1個月左右挖掘整株植物1次，共計挖掘26次，每次取樣隨機挖掘2行長筒石蒜，重復3次，作為該群體生長狀態的樣本，其中2009年10月份，隨機挖掘開花結實的大鱗莖9只。挖掘時整株掘起，并盡量保證植株根系完整，隨后用自來水沖洗干凈，分根系、鱗莖和地上部分3個組分，85℃烘干至恒質量，小型植物樣品粉碎機粉碎至粉未，供養分分析用。全N采用凱氏定氮法，全P和全K測定，先采用硫酸—高氯酸消煮法制備待測液，再分別用鉬銻抗比色法和原子吸收法測定。

養分再吸收效率(nutrient resorption efficiency，NR，E)按如下公式計算［7－9］:

NR，E=100%×(綠葉養分質量分數—衰老葉養分質量分數)/綠葉養分質量分數。

試驗測定數據輸入計算機建立數據庫，經計算匯總后用EXCEL 2003進行常規分析。

3 結果與分析

3.1 生物量百分比構成季節動態

圖1為地上部分、鱗莖和根系的百分比構成動態。根系生物量占比變化呈單底格式，范圍為3.1% ～8.6%，出葉前(12月份)根生物量百分比最大，隨著葉片生長，根系占比減小，枯葉期(4月份)根系占比達最小值(3.1%)，5—6月份平均占 3.7%，與鮑淳松［1］根系占比3.3%的結果基本相符。

圖1 長筒石蒜生物量構成百分比季節動態

長筒石蒜葉生物量占比呈單峰格式，在3月份達到最大，占整個生物量的29.6%。開花結實植株在開花結實期10月份地上部分生物量最大，占37.0%，但群體平均占10%左右，即該群體開花鱗莖約占1/4。

鱗莖生物量占比動態則呈雙底格式，最小值分別在3月份和10月份，即葉期最低值65.6%，果期最低值57.9%(開花結實植株);最大值在6月份，達 96.3%。

3.2 N、P、K 質量分數變化動態

3.2.1 根系

圖2為根系的N、P、K質量分數變化動態。N的質量分數變化比較有規律，即根系生長結束的冬季葉剛出土時(12月份—翌年2月份)質量分數最高，枯葉期(4月份)和開花期(10月份)是2個低谷，期間開花前達到一個小高峰;P的質量分數較低，波動不大，8月份最高，6、9月份較低;而K的質量分數變化不規則，但果期質量分數最高，3月份最低。N 質量分數最高達 41.8 g·kg－1，最低 15.3 g·kg－1，平均27.6 g·kg－1;P 的質量分數較低，最高 8.6 g·kg－1，最低 3.1 g·kg－1，平均 5.1 g·kg－1;K 的質量分數最高 27.2 g·kg－1，最低 12.9 g·kg－1，平均18.5 g·kg－1。年平均質量分數 w(N)∶w(P)∶w(K)=5 ∶1 ∶4。

圖2 根系中N、P、K質量分數變化動態

3.2.2 鱗莖

圖3為鱗莖中的N、P、K質量分數變化動態。N呈雙底形態，N以出葉前(11月份)最高，出葉后一直下降，4月份最低，枯葉后增加，開花結實期間減少后再增加;K的變化格式與N有點類似，4、9月份較低，5、11月份較高;P的質量分數低，葉期呈下降趨勢，其余呈波動狀，但12月份最高。N質量分數最高 26.3 g·kg－1，最低 7.4 g·kg－1，平均 15.6 g·kg－1;P 的質量分數低，最高5.4 g·kg－1，最低2.1 g·kg－1，平均 3.8 g·kg－1;K 的質量分數最高 12.3 g·kg－1，最低 4.9 g·kg－1，平均 8.9 g·kg－1。年平均質量分數w(N)∶w(P)∶w(K)=4∶1∶2。

圖3 鱗莖中N、P、K質量分數變化動態

3.2.3 地上部分

圖4為地上部分中的N、P、K質量分數變化動態，其中12月份—翌年4月份為葉的養分質量分數，8—11月份為花果的養分質量分數。出葉時N質量分數最高，達48.5 g·kg－1，隨著葉片生長 N 質量分數呈拋物線形下降，4月份達最低，為14.4 g·kg－1，平均 35.8 g·kg－1;地上部分花果 N 質量分數變化不明顯，抽苔后到開花N質量分數先增后減，再增加，可能與花葶、果實各器官占比變化有關，平均13.4 g·kg－1。P 的質量分數變化不大，出葉早期和枯葉期及果初期較低，約3.8 g·kg－1，盛葉期前和果成熟期較高，分別為 7.4、8.3 g·kg－1，葉期平均 5.0 g·kg－1，果期平均 5.4 g·kg－1。K 質量分數葉前期略高，盛葉期略低，平均 14.0 g·kg－1;花果期略高，成熟期略低，平均 15.0 g·kg－1。全年 N、P、K 質量分數平均值分別為 25.8、5.1、14.5 g·kg－1，年平均質量分數 w(N)∶w(P)∶w(K)=5 ∶1∶3。

圖4 地上部分中N、P、K質量分數變化動態

由于長筒石蒜綠葉期很短，葉枯萎很快，且每年的物候期會因天氣等因素有幾天甚至更長時間的波動，所以同一個月內養分質量分數會有變化。

3.3 N、P、K 養分總量分配動態

養分總量等于養分質量分數與生物量的乘積，分配指養分在各組成部分之間的構成比例。根和鱗莖中的N、P、K養分總量呈雙底格式，地上部分呈單峰格式。

3.3.1 N 總量分配動態

從圖5中可看出，鱗莖中N總量在盛葉期最低，占44.2%，花果期次低，占63.4%，葉枯后的5月份最高，占95.7%，全年平均占79.5%。地上部分盛葉期(3月份)N總量占比最大，為47.5%，比鱗莖中的總量還高，最低12月份，占0.7%;花果期最高占28.4%，年平均15.8%。根系中的N總量變化不大，最高12月份，占15.7%，新根生長前后(5月份)較低，為 4.3%，年平均 8.7%。

圖5 N總量分配動態

3.3.2 P 總量分配動態

從圖6中可看出，鱗莖中P總量在葉期最低，占58.0%，葉枯后的5月份最高，占95.3%，全年平均占81.5%。地上部分P總量占比最大在3月份和10月份，各占36.6%，最低在12月份，占0.5%，年平均15.4%。根系中的P總量葉期4月份最低，占3.4%，果熟期10月份最低，占5.3%，最高在出葉早期，占10.7%，年平均占7.0%。

圖6 P總量分配動態

3.3.3 K 總量分配動態

從圖7看出，鱗莖中K總量在果期最低，占4 4.7% ，盛葉期次低，占49.3%，葉枯后最高，占94.6%，全年平均74.9%。地上部分花果期最大，為46.2%，盛葉期次之，占40.2%，出葉早期12月份最低，占0.7%，年平均19.1%。根系中的K總量以出葉前最高，枯葉期后最低，分別為16.5%和5.4%，年平均10.8%。

圖7 K總量分配動態

3.4 養分再吸收

表1是2011年3月8日盛葉期和2011年4月19日枯葉期葉片中N、P、K質量分數。N、P、K再吸收率分別為:46.7%、49.6%、63.4%。

表1 葉片衰老前后的N、P、K質量分數

4 結論與討論

生物量分配動態:根系生物量占比動態呈單底形態，范圍為3.1% ～8.6%，剛出葉時最高，出葉后不斷降低，枯葉期達最低，枯葉后，根系占比不斷上升，特別是秋季上升最快。經推論:長筒石蒜根系以夏秋季節生長為主，葉期不長根，根葉生長不同期。這種根系生長特性與 Burton 等［10］、趙愛芬等［11］的研究結果有別，與人們對植物常規的認識有別。換言之，綠葉期正是根系的衰老期。Chapin［12］認為，一旦分生組織死亡或休眠，植物就不對提高的養分有效性作反應;根吸收能力隨著根齡的增加而下降。根系只有不斷生長，才能伸展到新的土壤空間中去吸收更多的有效養分。根據根系生長與養分吸收的關系，在葉期進行施肥正面效果不顯著［1，5－6］，有可能也與施肥季節有關，即與根系生物學特性有關。

鱗莖生物量占比呈雙底形態，最低占57.9%，最高為96.3%，葉生物量占比最高為29.6%。花果生物量最高占37.0%。對開花結實的植株而言，生殖生長消耗的生物量大于葉生物量，外觀上，結實后鱗莖變的松軟，也說明鱗莖中大量的碳水化合物被轉移、消耗。由于鱗莖生于地下，有分球的情況發生，很難確定某個鱗莖能否連年開花，經推論:由于開花結實消耗大量營養，對于長筒石蒜單個鱗莖來說，不能連年開花;而以促成栽培為目的的，應控制開花(摘蕾)以利增加鱗莖產量。

養分質量分數和礦物量分配:根系、鱗莖、葉、花果中N、P、K年平均質量分數分別為w(N)∶w(P)∶w(K)=5 ∶1 ∶4、w(N)∶w(P)∶w(K)=4 ∶1 ∶2、w(N)∶w(P)∶w(K)=7 ∶1 ∶3、w(N)∶w(P)∶w(K)=5∶2∶6。開花結實N、P、K消耗占各自總礦物量的28.4%、36.6%、46.2%，即開花結實 K 和 P損失比N的損失大。盛葉期葉的N、P、K量占各自總礦物量的比率分別為 47.5%、36.6%、40.2%。長筒石蒜生物量、養分質量分數及礦物量的年內變化規律，對于栽培管理實踐應有指導意義。

再吸收及生態機制:養分再吸收或再分配是指植物在葉片凋落前把部分營養物質轉移到其他器官以再利用，是主要的養分保護機制，不僅提高了植物生長對貧瘠土壤的適應性，還提高了植物在貧瘠土壤中的競爭能力［13－14］，影響到競爭、養分吸收和生產等諸過程［15］。

石蒜類植物對養分的再吸收能力較強，從實際觀察中發現，石蒜類植物對土壤養分的要求不高，能在相對貧瘠的土壤上生長，就長筒石蒜而言，進入枯葉期，大部分葉片是從葉尖端逐步向下枯萎的，葉枯萎部分極大地收縮、皺曲，而且枯葉極易腐爛分解，這種枯萎方式可以保證更大的養分再轉移，枯葉的快速分解，有利于枯葉中存留的養分快速歸還土壤。

葉片 N、P、K 再吸收率分別達 46.7%、49.6%、63.4%，推測這是一個保守值，一方面由于前述的枯葉方式，而且葉片成熟過程中養分也可能回收，另外，是因為葉生長期短，質量分數變化快，特別是N，其質量分數下降很快，因此，實際再吸收率可能會更高，有待做更詳細的研究。

長筒石蒜根系為須根，二級細根比例很小，本研究未做區分。根據圖1中4—12月份根生物量占比的變動幅度(3.1% ～8.6%)，大部分根得到了更新，粗略估計，根壽命在2 a以內，根的周轉率為0.64次·a－1［16－17］。長筒石蒜根生物量所占的比例小，但根系在綠葉期N、P、K再吸收率分別達到63.4%、47.3%、36.2%。據報道，目前細根的養分內循環研究結論還不一致，有的研究認為樹木的細根存在或者可能存在養分內循環，也有研究認為樹木的細根基本上不存在這種養分的轉移，研究方法是通過比較活細根和死細根中各養分的濃度判定衰老細根是否存在養分轉移［18］，但死細根中有可能會有微生物活動，有可能發生部分分解，土壤中的養分也極有可能滲入死細胞中，而對長筒石蒜活根的動態研究表明，根的N、P、K再吸收是明顯的。

石蒜屬植物鱗莖生長緩慢，對土壤要求不高，它們具有緩生種的養分策略［12］。可以肯定，石蒜屬植物都應有非常發達的內循環機制，其中鱗莖就是一個養分、碳和水的存貯庫，當葉片開始生長時，由“庫”提供養分和碳“源”用于構建葉片，同時，葉片開始光合作用，逐漸變為碳源，多余的養分再吸收回鱗莖中，包括葉片開始衰老后大部分養分也回流到鱗莖中，在這段綠葉期，根系中的養分也被部分回收，但鱗莖中的N、P、K因供給而質量分數減少;枯葉后的5月份，根系更新生長，鱗莖N、K質量分數增加，同時花芽開始分化發育［19］。開花結實季節，鱗莖中的養分和碳水化合物又再次作為“源”，用于構建花器、果實、種子，由于花器較大，生長快，鱗莖和根系養分質量分數再次減少。開花結實過程中，花葶、果皮部分為綠色能進行光合作用，種子成熟過程中，營養向種子轉移，包括地上綠色部分中的養分也可能直接被未成熟種子吸收利用。種子老熟后，綠色部分向下端逐漸枯萎，可以推斷也進行有效的養分和碳水化合物的回收。果實成熟后(秋季)，根快速生長，鱗莖中的N、K，根系中的N質量分數也快速增加，但根系中的K質量分數先增后減。出葉后又進入下一個循環。

石蒜屬植物葉片蠟質層豐富，葉面施肥無效［4］，但這種疏水結構，使雨水不易停留于葉表，從而有效地減少因淋溶而丟失養分。枯葉容易分解，有利于在根系生長期歸還土壤供植物吸收。

鱗莖既是養分和非結構性碳的存貯庫，也是水分的存貯庫、備用庫。當受干旱脅迫時，鱗莖先通過犧牲最外層鱗片以保存水分、轉移水分、轉移營養的方式來延續生命，因此，它很耐干旱，鱗莖越大，在干旱條件下存活時間越長，大的鱗莖幾年不澆水，還能恢復生長，但相對來說不耐水濕，短暫的水淹問題不大，但長時間缺氧就易爛根或導致鱗莖腐爛。長筒石蒜的這種生態機制(包括養分機制、碳機制和水分機制)，通過鱗莖的中轉，使長筒石蒜(石蒜屬植物)能夠具有諸如養分回收率高、耐瘠薄、耐干旱以及花葉不相見、根葉生長不同步等許多與眾不同的生理生態學和生物學特性，值得進一步深入研究。

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