扎龍保護區白枕鶴求偶期食性與采食偏好1)

鄒紅菲 馮曉東 吳慶明 伍一寧 郝 萌 馬建章

(東北林業大學，哈爾濱，150040)

求偶期是繁殖期的第一階段，是候鳥補充遷徙所耗體能和儲備后續繁殖所需能量的關鍵時期。因此，求偶期的食性和采食偏好直接影響著體能補充、儲備的效率，也間接影響后續的占區、求偶等［1］。扎龍保護區是世界珍禽白枕鶴(Grus vipio)的主要繁殖地［2］。關于白枕鶴覓食生態學方面，國內學者僅在生境選擇方面進行了分析［3－6］，食性方面的定量研究尚無人關注。近年來，由于各種自然和非自然氣候干擾現象的頻繁發生，扎龍保護區的濕地環境尤其是蘆葦沼澤呈現出巨大的波動［7］，白枕鶴的棲息地也不例外，求偶期的食物豐富度和食物可得性也受到一定的影響。在這種特殊的環境條件下，文中對求偶期白枕鶴的食性進行了研究。

1 研究地概況

研究地位于黑龍江扎龍國家級自然保護區境內(以下簡稱扎龍保護區)，本次觀察的白枕鶴主要分布在保護區內，以局址為中心、東到唐土崗子、東南到趙凱、南到吐木可、西南到肯可、西北到扎龍村、北到老毛窩棚的區域內。扎龍保護區(46°52'～47°32'N，123°47'～124°37'E)總面積 2 100 km2，屬于大陸性半干旱季風氣候區，年均降水量402.7 mm，年均氣溫3.9℃，全區平均海拔144.0 m，區內有鳥類16目48科265種，以大型涉禽和游禽，如丹頂鶴(Grus japonensis)、白枕鶴(Grus vipio)和雁鴨類等為主;分布有高等植物69科256屬525種，生長著蘆葦(Phragmites australis)、烏拉苔草(Carex meyerina)、香蒲(Typha orientalis)、水車前(Rorippa islandica)、水蔥(Softstem bulrush)、眼子菜(Potamogeton malaianus)等一些高等植物，植被類型以蘆葦沼澤最為典型，分布最廣，面積最大，總蓋度 80% ～90%，形成蘆葦單優勢植物群落，還分布有苔草沼澤、漂筏苔草沼澤、草甸、草甸草原、農田等生境類型。處于求偶期的白枕鶴偏好選擇蘆葦沼澤作為其求偶、炫耀、覓食的適宜生境［8］。

2 材料與方法

2.1 糞樣和參照植物的采集

2011年3—5月份，采用定點觀測法通過雙筒望遠鏡和單筒望遠鏡對研究區域內的白枕鶴進行觀察，通過求偶、炫耀及交配等行為判斷其是否進入求偶期;對進入求偶期的白枕鶴，通過地面自然標識物和體征(如環志特征和身體特征)等對不同繁殖鶴進行個體區分和活動區域劃分;然后，根據望遠鏡和激光測距儀進行實地確認，并通過GPS進行實地定位;同時進行糞樣采集，并在該區域采集參照植物的樣本，放在塑封袋、標本夾內帶回［9］。共采集白枕鶴糞便樣本14份，有效樣本10份。

2.2 糞便和參照植物的處理

將參照植物在烘箱內65℃烘72 h至恒質量，用篩孔為0.1 mm的植物粉碎機粉碎，然后在200目分樣篩中篩選，取篩上樣，用次氯酸鈉解離液處理制片。取少量粉碎樣(約1 g)放入小燒杯中，加10～15 mL次氯酸鈉解離液，放置觀察，觀察時間根據不同植物消化速率而定，每間隔3 h用鑷子夾取少許懸浮物置于滴有蒸餾水的載玻片上。用濾紙吸掉水分后，在100倍的顯微鏡下觀察，如結構清晰，則將樣品轉置200目的分樣篩中用水沖去殘留解離液，放入50 mL燒杯中，用染色劑染色30 min。轉置分樣篩中沖去殘留染色劑后加甘油，用加拿大樹膠封片，每個植物樣本制片5張。

糞便制片方法與參照植物相同，但消化時間稍長。顯微片制作完成以后，將結構清晰的植物顯微片采用100倍的OLYMPUS DP11型數碼照相機進行顯微拍照，作為資料保存，以便提高鏡檢的準確性［10－11］。

2.3 鏡檢及定量方法

每份糞便樣本做5張鏡檢標本，每張鏡檢標本系統選取20個互不重復的視野，在100倍顯微鏡下進行觀察，按植物表皮角質碎片的不同特征記錄每個視野中出現的可辨認的植物表皮角質碎片。

根據公式F=(N/C)×100%計算每種植物可辨認的表皮角質碎片出現的頻率F，式中的C表示樣品總數，N表示某種食物成分在樣品中出現的次數;然后，根據 Fracker［12］使用的方法 D= －ln(1－F/100)，將出現頻率F轉換為每種食物出現的平均密度D;平均密度D又可進一步轉化為相對密度RDi=Di∑Di，式中的i表示第i種食物組分，RD可以作為食物中各種植物所占比例的估計值，是定量描述動物食物組成的重要指標。

2.4 食物的營養成分測定及相關性分析

將植物樣本在70℃下烘制成半干樣，稱質量后再置于烘箱內105℃烘干至恒質量，計算半干樣的水分質量分數。用凱氏半微量定氮法測定樣品中的粗蛋白質量分數，殘余法測定粗脂肪質量分數，Van Soest法測定粗纖維質量分數。

通過SPSS17.0中Pearson分析對扎龍保護區求偶期白枕鶴植物性食物的營養相關性進行分析。

3 結果與分析

3.1 食物組成

糞便顯微分析結果(表1、圖1)顯示:扎龍保護區，白枕鶴求偶期共取食植物8科19種，其中，禾本科植物所占比例較大，達到食物總質量分數的46.26%，其次為蓼科、莎草科和眼子菜科植物，達到總量的42.87%;不同科植物中，玉米、堿蓬、馬來眼子菜、蘆葦是主要食物(62.27%)，均大于食物總量的10%，糙葉苔草、扁桿藨草是次要食物(13.41%)，均大于5%。

表1 扎龍保護區求偶期白枕鶴的植物性食物的種組成

3.2 營養組成

營養分析結果(表2)顯示:扎龍保護區白枕鶴求偶期取食的19種植物性食物中，不同食物間的營養組成存在顯著差異;其中，大部分植物(玉米和狹葉香蒲除外)的粗纖維質量分數明顯高于粗蛋白和粗脂肪，粗脂肪質量分數最低;不同植物的營養組成中，堿蓬的粗蛋白和粗脂肪質量分數均最高，芨芨草和蘆葦的粗纖維質量分數較高。

圖1 扎龍保護區求偶期白枕鶴植物性食物的科組成

表2 扎龍保護區求偶期白枕鶴植物性食物的營養成分

Pearson分析(表3)表明:扎龍保護區，求偶期白枕鶴取食食物中食物組成比例(RD)與植物營養之間存在顯著相關性，其中，與粗蛋白存在顯著的正相關，與粗纖維呈極顯著的負相關;不同營養組成間存在一定的顯著相關性，粗蛋白與粗脂肪存在顯著的正相關。這意味著，該時期白枕鶴偏好粗蛋白質量分數高的植物，回避粗纖維質量分數高的植物。

表3 扎龍保護區求偶期白枕鶴取食食物中營養成分的相關性

然而，外業觀察發現，由于食物供給量的因素，在粗蛋白食物不足或某種特殊情況下白枕鶴也采食粗纖維質量分數高的植物。文中結果與此一致，該時期，白枕鶴偏好的6種植物性食物玉米、堿蓬、馬來眼子菜、蘆葦、糙葉苔草、扁桿藨草中，堿蓬和玉米的粗蛋白質量分數較高，蘆葦和扁稈藨草的粗纖維質量分數較高，糙葉苔草和馬來眼子菜的粗蛋白和粗纖維質量分數均居中。

4 結論與討論

外業調查發現，白枕鶴的求偶期主要位于4月份，該時期扎龍保護區平均溫度依然很低，偶有降雪或雨夾雪，研究區域內的土壤多處于封凍狀態，偶有極少區域處于半封凍狀態。這種環境條件下，營養成分較高的動物性食物如昆蟲等尚處于休眠狀態，偶能見到極少量的魚，但其數量遠不能滿足遷徙回來的水禽，尤其是鶴的能量需求。這種情況下，廣泛存在的易獲取的優勢植物便成為白枕鶴求偶期的主要能量來源，尤其是那些消化能較高的植物性食物種類［13］，如人工投食和農田中上一年殘留的玉米、蘆葦等。文中的研究結果與此一致，禾本科植物在食物的總質量分數中占有近一半的比例(46.26%)，這些與蓼科、莎草科和眼子菜科植物(42.87%)構成了白枕鶴該時期的主要食物。

野外觀察發現，以玉米為主的農田和蘆葦沼澤及苔草沼澤成為該時期白枕鶴首選的覓食生境，白枕鶴主要覓食農田中人工投食和上一年殘留的玉米及早春新萌芽的蘆葦、苔草等為其求偶期食物的主要來源，占食物總量的絕大部分。同時，白枕鶴還取食少量的其他濕地植物的種子或植株，也偶爾采食石子等輔助消化的物質，這與試驗觀察結果相一致。此外，白枕鶴的食物譜中尚有少量未予鑒別的植物角質碎片，質量分數較少，可能是白枕鶴該時期針對某種特殊生理狀況的特殊食物，需進一步鑒定。

玉米成為白枕鶴該時期的優勢食物也反映出，扎龍保護區研究區域內白枕鶴對人的依賴性較強，對人的敏感度下降，這種行為對于每年均遷徙的白枕鶴來說存在潛在的安全風險。基于此建議，扎龍保護區的工作人員投食時要慎重選擇投食地、投食量和投食的方式。

植物的營養價值與植物的物候期相關［14］。一般春季植物營養價值最高，隨季節變換植物營養價值不斷下降，冬季植物營養價值下降到最低點，干物質消化率最低。在繁殖的第一階段即求偶期，正是植物營養價值由低至高的更替階段，該階段如何保證機體營養需求及后續繁殖的能量儲存是求偶期白枕鶴取食的關鍵。因此，把營養價值分析與白枕鶴的食性聯系在一起進行研究就顯得更有意義［15］。蛋白質是機體最基本的營養物質，它在生物的生長、發育、繁殖中起著重要的作用;粗脂肪構成機體組織和一些激素，可以提供能量;粗纖維吸水力強，可以填充腸胃增加飽腹感，且粗纖維適口性較差［16］，在動物體內消化率低，在對能量和蛋白需求較高的求偶期，粗纖維營養價值較低，難以提供足夠的營養和能量，這可能是白枕鶴回避取食的主要原因。試驗分析也證明了這一點，粗蛋白質量分數較高、粗纖維適中或較低的植物(如玉米、堿蓬等)成為求偶期白枕鶴的主要食物來源。

綜上所述，求偶期，扎龍保護區白枕鶴的取食與食物的營養成分有關，偏好選擇粗蛋白質量分數高的植物，回避粗纖維質量分數高的植物。

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