赤霉素的生物學功能在果樹中的應用

曹柳青

摘要：赤霉素是日本科學家黑澤英一于1926年在研究水稻惡苗病時發現的一種物質,它會引起水稻的徒長。本文分析了赤霉素的生物學功能在果樹中的應用。

關鍵詞：赤霉素；生物學功能；果樹

1 赤霉素的歷史來源

1938年日本科學家菽田貞次郎等從赤霉菌中分離出結晶體,這種結晶體稱為赤霉素GA(GibberellinA)。從1958年第1個高等植物的赤霉素被分離鑒定(GA1),到現在已經有127多種赤霉素被發現,其中最為常見的為GA3。隨著研究的不斷深入，發現不同植物、植物的不同生長時期和不同部位所產生的赤霉素種類、含量大不相同。其作用也有一定區別。隨著新的GA種類及不同種類GA的生理作用不斷被發現，赤霉素作為重要的促生長激素受到了人們的高度重視。

2 赤霉素的生物學功能在果樹中的應用

2.1 促進植物生長

赤霉素促進植物生長包括細胞分裂和細胞增大2個方面。楊立峰等在GA3對蘋果生長發育的影響研究中指出，50mg/L赤霉素可以顯著提高蘋果葉片的葉面積。細胞中的Ca2+有降低細胞壁伸展性的作用，使細胞壁不易伸展，赤霉素能使細胞壁里的Ca2+移開并進入細胞溶質中，使細胞壁里的Ca2+水平下降，細胞壁的伸展性加大，生長加快。

2.2 調節果樹結果的大小年

赤霉素可以調節果樹的大小年結果。果樹不同于1年生作物,其營養生長和生殖生長共存,果實生長和來年花芽孕育共存,它們間的競爭能力很大程度上取決于各器官中激素種類和水平的差異。研究最多的是果實生長和花芽分化這對矛盾,研究發現授粉后不久子房內便產生GA和IAA,在幼果生長期間,發育中的種子產生大量的GA并擴散到附近短枝內,抑制其花芽的孕育和分化(Grohowska,1976;Luckwill,1970),以維持果實正常生長。在蘋果花芽分化前噴布GA3則會強烈地抑制其花芽的形成，GA抑制花芽分化已廣泛應用于調節蘋果樹的大小年結果，Mcartney (1994)報道330ppm GA3或GA4+7在小年時應用可明顯減輕“Braeburn”蘋果的大小年結果。

2.3 促進坐果和果實生長

研究表明授粉后不久GA的出現會誘導生長素活性上升,葡萄(玫瑰露)盛花前10天用GA浸沾花序,可誘導生長素水平上升10倍。在花期前后噴灑赤霉素可以有效的防止落花落果，提高果樹的坐果率，以及果實的膨大。葡萄花后10天左右，用200mg/L赤霉素溶液噴灑花序，可提高著果率，增大果實，單產可提高50.3%。另外,外用GA還可代替種子而引起單性結實。在玫瑰香葡萄上，開花10天后噴400mg/L赤霉素溶液可使無核率達到98％。這些充分說明GA與果實的生長發育密切相關。

2.4 對果實儲藏與保鮮的作用

赤霉素在果實儲藏保鮮方面的作用也是十分重要的，一方面,赤霉素具有改變果實著色的作用。Gross曾就赤霉素對柿果著色的影響做過詳細的研究,發現赤霉素不僅抑制了果皮葉綠素的分解及胡蘿卜素的合成,而且影響到胡蘿卜素的組成,使有色胡蘿卜素所占比例減少,葉綠體、胡蘿卜素所占比例增加。另一方面,赤霉素處理還可抑制果實的呼吸作用和乙烯釋放。周麗萍等發現, 赤霉素處理可抑制葡萄的呼吸作用,處理后18h抑制作用最強,其呼吸速率是對照的52%,同時赤霉素對葡萄的乙烯釋放也有一定的抑制作用。但潘東明等的研究結果顯示,在采后用赤霉素處理琯溪蜜柚果實,不但沒有抑制果實粒化的發展,反而促進了汁胞的粒化,柚類果實對赤霉素的這種不同反應,可能與植物對激素的敏感性不同有關,可能還與植物細胞對外源激素的吸收率及其在植物體內的運輸量和代謝率不同有關,同時可能還與其它內源激素濃度的變化有關。因此,應用赤霉素調節果實的后熟衰老應特別注意。赤霉素還可以打破植物和種子的休眠，植物的休眠和生長是由赤霉素和ABA調節的，許多研究表明ABA具有誘導休眠、抑制萌發的生理效應，而赤霉素能夠有效的逆轉ABA誘導的強迫休眠。

2.5 對果樹光合作用的影響

赤霉素對光合作用的影響是多方面的，可能是由于赤霉素促進內源IAA的合成,以至于使葉綠素合成加快,葉綠體數量增加,使葉綠素含量增加,從而光合作用增強，葉片衰老延緩，赤霉素還可以通過增大葉片的光合葉面積和氣孔導度等來提高植物的光合速率，李保國、王永蕙指出，葉面噴施30mg/L赤霉素可顯著提高灰棗葉片光合速率。此外，赤霉素還可以影響光合產物的分配。劉平、溫陟良等在外源GA3對棗樹14C -光合產物向果實分配的影響中指出，棗果實發育期施用外源GA3,施用GA3的方法不同,其效果亦不相同。贊皇大棗多年生2次枝噴50mg/L GA3后,標記葉片光合產物輸出量較對照增加5.64%,花(果實)獲得的14C,光合產物量增加了4.48%, GA3涂抹冬棗果實,可提高果實的庫活性, 50 mg/L GA3涂抹冬棗果實同節位葉片,可阻止該葉片的14C -光合產物外運,果實獲得的光合產物減少。胡任碧等認為外源赤霉素處理可顯著提高14C -光合產物向果穗的調配。外源赤霉素可引起多種植物淀粉酶活性提高，導致淀粉貯藏物質降解以提供豐富的能量底物和結構碳架，從而促進植物的生長和發育。李憲利等對桃樹花期噴布赤霉素，使幼果а-淀粉酶/總淀粉酶活性提高。

參考文獻

1 潘瑞熾,董得愚.植物生理學[M].北京:高等教育出版社,1984

2 曹儀植,宋占平.植物生理學[M] .北京:高等教育出版社,1998