蜜蜂的卵巢和卵巢管

蜂王和工蜂的卵巢由細(xì)長(zhǎng)的卵巢管組成。蜂王每個(gè)卵巢含100～180條卵巢管，而工蜂每個(gè)卵巢含有的卵巢管數(shù)少于10條。蜂王和工蜂卵巢管數(shù)量（及相應(yīng)的繁殖能力）的明顯差異是由幼蟲發(fā)育過程中卵巢組織的程序化細(xì)胞死亡引起的。

蜂王的兩個(gè)梨狀卵巢位于腹部前側(cè)，卵巢管的前端為細(xì)線狀，粘附在一起，位于腹部前端的腹面。卵巢管由前到后直徑逐漸增大，里面含有處于連續(xù)發(fā)育階段的卵細(xì)胞及伴隨的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。蜂王的產(chǎn)卵時(shí)間很長(zhǎng)，卵巢中總含有處于不同生長(zhǎng)階段的卵子，所以不同個(gè)體的卵巢外觀上差異不大。卵巢管在卵巢的后端集合成一個(gè)側(cè)輸卵管，兩條側(cè)輸卵管結(jié)合成一段較短的中輸卵管，其末端與陰道連接。

卵巢管尖端的生殖組織逐漸分化為三種細(xì)胞：卵母細(xì)胞、營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和卵泡細(xì)胞。卵尖端的卵孔處于裸露狀態(tài)或僅被很薄的薄膜覆蓋。受精時(shí)，精子通過卵孔進(jìn)入。卵母細(xì)胞與營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞交替排列，卵母細(xì)胞從營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞吸取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)快速生長(zhǎng)時(shí)，營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞通過卵巢管透明的膜吸收營(yíng)養(yǎng)，增大體積。卵母細(xì)胞發(fā)育成熟時(shí)，最后一個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞被吸收。卵細(xì)胞在卵巢管尖端開始發(fā)育，2～3天內(nèi)到達(dá)輸卵管。

不同級(jí)型蜜蜂卵巢管數(shù)量的差異由幼蟲食物以及隨后保幼激素和蛻皮激素滴度的不同引起。蜂王幼蟲中保幼激素滴度升高，阻礙了微卵管原基中的程序化細(xì)胞死亡，所有卵巢管存活到蜂王成年階段。而工蜂卵巢的程序化細(xì)胞死亡使卵巢管的數(shù)量從原基階段的150～200條減少到10條以下。蜂王交配與否以及工蜂是否受到產(chǎn)卵蜂王的控制對(duì)卵子發(fā)生的早期影響不大。Berger&Da Cruz-Landim研究推遲交配行為對(duì)處女王卵巢細(xì)胞死亡的影響，發(fā)現(xiàn)在整個(gè)研究期間內(nèi)端絲沒有變化。但隨著蜂王日齡增長(zhǎng)，端絲長(zhǎng)度減少，生殖區(qū)增大。羽化后，在卵巢中觀察到細(xì)胞死亡。單獨(dú)的細(xì)胞死亡發(fā)生在交配前的幼齡蜂王中，但如果交配沒有在正常期間內(nèi)發(fā)生，細(xì)胞死亡則會(huì)大量增加。

研究顯示蜂王的卵黃蛋白原合成在羽化為成蜂前就已開始，這與蛹期后期保幼激素滴度增加是一致的。羽化后至交配飛行前，蜂王血淋巴中卵黃蛋白原的滴度明顯升高，有可能達(dá)到總血淋巴蛋白的60～70%。即使大多數(shù)工蜂不產(chǎn)卵，5～15日齡期間它們的卵黃蛋白原的滴度也呈明顯升高。這期間，工蜂的主要功能是哺育幼蟲，近期研究顯示哺育蜂卵黃蛋白原的表達(dá)可能直接與卵黃蛋白原轉(zhuǎn)變?yōu)檠氏孪俚鞍子嘘P(guān)。蜜蜂卵黃蛋白原的cDNA已被測(cè)序，并在RNA干涉實(shí)驗(yàn)中得到應(yīng)用，研究顯示，卵黃蛋白原在蜜蜂的勞動(dòng)分工和行為發(fā)展中是一個(gè)重要因子。

研究顯示，蜜蜂的卵巢大小與其行為進(jìn)展呈正相關(guān)。有較大卵巢的工蜂平均開始采集的日齡較早。有研究者把卵巢成功植入工蜂體內(nèi)，使卵巢組織的數(shù)量人為增加。然后測(cè)量脂肪體卵黃前體基因的mRNA水平。與對(duì)照組相比，有額外卵巢的工蜂行為發(fā)育加速。他們進(jìn)一步監(jiān)測(cè)了脂肪體蛻皮激素反應(yīng)基因HR46的表達(dá)水平，發(fā)現(xiàn)HR46的表達(dá)隨卵巢大小發(fā)生變化，而不依賴于卵黃蛋白原。

Jackson等人于2011年實(shí)施了一個(gè)較大規(guī)模的試驗(yàn)，分析來自不同商業(yè)化蜂場(chǎng)的75只蜂王的總體質(zhì)量。雖然評(píng)估的蜂王卵巢管數(shù)量都在預(yù)期范圍內(nèi)，但不同來源的蜂王的卵巢管數(shù)量有明顯差異。樣本總體及多數(shù)個(gè)體的卵巢管數(shù)量和形態(tài)指標(biāo)如胸寬、翅長(zhǎng)等沒有關(guān)聯(lián)。除了產(chǎn)卵，卵巢還有其他功能。蜂群中失王會(huì)引起工蜂頭部多巴胺水平的升高，這種升高與卵巢的激活有關(guān)。Vergoz等人使用實(shí)時(shí)PCR技術(shù)研究5種生物胺受體基因的表達(dá)，研究顯示生物胺受體在卵巢組織中的表達(dá)受蜂群中有無蜂王的影響。

丁桂玲 譯