蜜蜂的卵巢和卵巢管

蜂王和工蜂的卵巢由細長的卵巢管組成。蜂王每個卵巢含100～180條卵巢管，而工蜂每個卵巢含有的卵巢管數少于10條。蜂王和工蜂卵巢管數量（及相應的繁殖能力）的明顯差異是由幼蟲發育過程中卵巢組織的程序化細胞死亡引起的。

蜂王的兩個梨狀卵巢位于腹部前側，卵巢管的前端為細線狀，粘附在一起，位于腹部前端的腹面。卵巢管由前到后直徑逐漸增大，里面含有處于連續發育階段的卵細胞及伴隨的營養細胞。蜂王的產卵時間很長，卵巢中總含有處于不同生長階段的卵子，所以不同個體的卵巢外觀上差異不大。卵巢管在卵巢的后端集合成一個側輸卵管，兩條側輸卵管結合成一段較短的中輸卵管，其末端與陰道連接。

卵巢管尖端的生殖組織逐漸分化為三種細胞：卵母細胞、營養細胞和卵泡細胞。卵尖端的卵孔處于裸露狀態或僅被很薄的薄膜覆蓋。受精時，精子通過卵孔進入。卵母細胞與營養細胞交替排列，卵母細胞從營養細胞吸取營養物質快速生長時，營養細胞通過卵巢管透明的膜吸收營養，增大體積。卵母細胞發育成熟時，最后一個營養細胞被吸收。卵細胞在卵巢管尖端開始發育，2～3天內到達輸卵管。

不同級型蜜蜂卵巢管數量的差異由幼蟲食物以及隨后保幼激素和蛻皮激素滴度的不同引起。蜂王幼蟲中保幼激素滴度升高，阻礙了微卵管原基中的程序化細胞死亡，所有卵巢管存活到蜂王成年階段。而工蜂卵巢的程序化細胞死亡使卵巢管的數量從原基階段的150～200條減少到10條以下。蜂王交配與否以及工蜂是否受到產卵蜂王的控制對卵子發生的早期影響不大。Berger&Da Cruz-Landim研究推遲交配行為對處女王卵巢細胞死亡的影響，發現在整個研究期間內端絲沒有變化。但隨著蜂王日齡增長，端絲長度減少，生殖區增大。羽化后，在卵巢中觀察到細胞死亡。單獨的細胞死亡發生在交配前的幼齡蜂王中，但如果交配沒有在正常期間內發生，細胞死亡則會大量增加。

研究顯示蜂王的卵黃蛋白原合成在羽化為成蜂前就已開始，這與蛹期后期保幼激素滴度增加是一致的。羽化后至交配飛行前，蜂王血淋巴中卵黃蛋白原的滴度明顯升高，有可能達到總血淋巴蛋白的60～70%。即使大多數工蜂不產卵，5～15日齡期間它們的卵黃蛋白原的滴度也呈明顯升高。這期間，工蜂的主要功能是哺育幼蟲，近期研究顯示哺育蜂卵黃蛋白原的表達可能直接與卵黃蛋白原轉變為咽下腺蛋白有關。蜜蜂卵黃蛋白原的cDNA已被測序，并在RNA干涉實驗中得到應用，研究顯示，卵黃蛋白原在蜜蜂的勞動分工和行為發展中是一個重要因子。

研究顯示，蜜蜂的卵巢大小與其行為進展呈正相關。有較大卵巢的工蜂平均開始采集的日齡較早。有研究者把卵巢成功植入工蜂體內，使卵巢組織的數量人為增加。然后測量脂肪體卵黃前體基因的mRNA水平。與對照組相比，有額外卵巢的工蜂行為發育加速。他們進一步監測了脂肪體蛻皮激素反應基因HR46的表達水平，發現HR46的表達隨卵巢大小發生變化，而不依賴于卵黃蛋白原。

Jackson等人于2011年實施了一個較大規模的試驗，分析來自不同商業化蜂場的75只蜂王的總體質量。雖然評估的蜂王卵巢管數量都在預期范圍內，但不同來源的蜂王的卵巢管數量有明顯差異。樣本總體及多數個體的卵巢管數量和形態指標如胸寬、翅長等沒有關聯。除了產卵，卵巢還有其他功能。蜂群中失王會引起工蜂頭部多巴胺水平的升高，這種升高與卵巢的激活有關。Vergoz等人使用實時PCR技術研究5種生物胺受體基因的表達，研究顯示生物胺受體在卵巢組織中的表達受蜂群中有無蜂王的影響。

丁桂玲 譯