舟山群島普陀樟天然群落特征研究

陳 斌，高大海，賀位忠，魯 專，吳初平

（1. 浙江省舟山市林業科學研究院，浙江 定海 316000；2. 浙江省舟山市農林局，浙江 定海 316021；3. 浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023）

普陀樟（Cinnamonum japonicumvar.chenii）為國家二級重點保護植物，系樟科Lauraceae常綠喬木，具有優良的觀賞性狀，幼樹耐庇蔭。由于其根系發達，且耐熱、耐寒、耐旱、抗風，生性強健，是庭院及濱海地區園林綠化中不可多得的優良樹種。目前國內對普陀樟開展研究較少，主要集中在育苗、引種、天然林資源調查等方面，而未見普陀樟群落結構特征方面的研究報道。近年來在舟山地區作為主要造林樹種開始大量應用。

由于普陀樟自然分布特征明顯，應用前景廣闊，研究其群落特征顯得尤為必要。調查組于2011年6－7月進行了外業調查，調查發現除在以前文獻報道中所記載的天然群落分布點外[1～2]，桃花島存在普陀樟天然分布，且在之前文獻中均未設置標準樣地進行群落研究。為了進一步研究普陀樟群落特征，本文通過對普陀樟2類6個群落的研究，闡明普陀樟天然林群落結構特征、群落的物種多樣性所表現的物種競爭性，有助于揭示其分布原因，為普陀樟的保護和開發提供依據。

1 自然概況與研究方法

1.1 自然概況

普陀樟主要天然分布與浙江省舟山市普陀區，全區總面積 6728 km2，29° 32′ ～ 30° 28′ N，121° 56′ ～ 123°14′，其中海域面積6269.4 km，陸地面積458.6 km，海岸線總長831.43 km，共有大小島嶼455個，最高峰為桃花島對峙山，海拔544.5 m。

普陀屬北亞熱帶南緣季風海洋型氣候，常年溫和濕潤，冬暖夏涼，光照充足。年平均氣溫 16.1℃，極端最高溫度38.2℃，極端最低溫度－6.5℃，最冷為1月，平均溫度5.5℃，8月最熱，月平均氣溫26.9℃，常年日照時數2150.7 h，全年≥10℃平均活動積溫5009.6℃，無霜期279 d。年平均降水量1200 mm。年平均相對濕度80%，屬濕潤或半濕潤地區。

1.2 調查方法

1.2.1 樣地選擇與設置 在查閱相關文獻資料后，除對記錄島嶼調查外，還對周邊島嶼進行了全面踏查，基本掌握了普陀樟的自然分布狀況，通過踏查，發現桃花島與朱家尖還存在2處未記錄的普陀樟小片天然分布。在普陀區的朱家尖島、桃花島、普陀山島、絡迦山、懸鵓鴣島5個島，選擇二類群落（一為唯一的3個作為上層木出現的群落，一為下層木存在），設置6個樣地進行調查，以分析普陀樟處在不同群落的情況。

1.2.2 數據收集 樣地設置為20 m×20 m，并采用相鄰格子法，測定、記錄所有喬木的胸徑、樹高等，同時在樣方中設4個5 m×5 m的小樣方，在其中設置草本1 m×1 m樣方，調查灌木（包括直徑 < 2 cm的喬木）、草本（類植物）和層間植物的種類、株數（或多度）及生長狀況，樣地基本情況如表1。

表1 調查群落生境與植被類型Table 1 The habitats and vegetation types of investigated communities

1.2.3 數據統計 重要值計算公式：

群落物種多樣性的測定以重要值作為多樣性指數的測度[3～4]依據，選用以下幾種常用測度方法：

Shannon Wiener指數[5]：

Pielou均勻度指數[3]：

Simpson 指數[6]：

式中，Pi為第i種的個體數ni占總個體數N的比例，即Pi=ni/N。

2 結果與分析

2.1 普陀樟天然群落組成

群落中植物種類組成是形成一個群落的基礎，它是群落的基本特征[5]。組成群落的植物種類多少是由群落間物種關系和環境條件共同決定的，在大區域內反映出熱量和水分條件的優劣，在群落內反映了物種競爭關系和植物對所處生境的適應性，可以定量地表現為物種多樣性指數的大小。

表2 調查群落物種組成Table 2 Species of investigated communities

調查表明，被調查的6個群落中與普陀樟混生的植物種類有46科72屬91種。其中，喬木共有28種，灌木和藤本共有45種，草本共有18種。其中Q4群落中物種最為豐富，基本包含了所有的灌木、藤本和草本種類。普陀樟天然群落中樟科有5種：普陀樟（Cinnamonum japonicumvar.chenii）、香樟（C. camphora）、舟山新木姜子（Neolitsea sericea）、豹皮樟（Litsea coreanavar.sinensis）、紅楠（Machilus thunbergii）；豆科（Leguminosae）：合歡（Albizia julibrissin）、山合歡（A. kalkora）、黃檀（Dalbergia hupeana）；冬青科（Aquifoliaceae）：鐵冬青（I. rotunda）、冬青（I. purpurea）、全緣冬青（I. integra）；榆科（Ulmaceae）：榔榆（Ulmus parvifolia）、沙樸（Celtis tetrandra）；桑科（Moraceae）：構棘（Cudrania cochinchinensis）、桑（Morus alba）；殼斗科（Fagaceae）：青岡（Cyclobalanopsis glauca）、赤皮青岡（C. gilva）；棕櫚科（Palmae）：棕櫚（Trachycarpus fortunei）；蕓香科（Rutaceae）：椿葉花椒（Zanthoxylum ailanthoides）；衛矛科（Celastraceae）：白杜（Euonymus maackii），松科（Pinaceae）：黑松（Pinus thunbergii）；山礬科（Symplocaceae）：四川山礬（Symplocos setchuensis）；山茶科（Theaceae）：山茶（Camellia japonica）；漆樹科（Anacardiaceae）：黃連木（Pistacia chinensis）；金縷梅科（Hamamelidaceae）：檵木（Loropetalum chinense）；胡桃科（Juglandaceae）：化香（Platycarya strobilacea）；大戟科（Euphorbiaceae）：日本野桐（Mallotus japonicus）；大風子科（Flacourtiaceae）：柞木（Xylosma japonica）。從伴生喬木樹種出現概率上來看，以紅楠最高，幾乎每個樣地中都有分布，沙樸、椿葉花椒、化香則出現50%以上的樣地中，而其他都是偶爾出現。灌木共有33種，主要有柘（Cudrania tricuspidata）、柞木（Xylosma japonica）、糙葉天仙果（Ficus erectavar.beecheyana）、毛瑞香（Daphne odoravar.atrocaulis）、厚葉石斑木（Raphiolepis umbellata）、胡頹子（Elaeagnus pungens）、日本野桐、算盤子（Glochidion puberum）、海桐（Pittosporum tobira）、濱柃（Eurya emarginata）、糙葉天仙果、茶（Camellia sinensis）、山茶（Camellia japonica）、柃木（Eurya japonica）、朱砂根（Ardisia crenata）、檵木、映山紅（Rhododendron simsii）、梔子（Gardenia jasminoides）、紫金牛（Ardisia japonica）。藤本共有14種，有南五味子（Kadsura longipedunculata）、絡石（Trachelospermum jasminoides）、中華常春藤（Hedera nepalensis）、薜荔（Ficus pumila）、菝葜（Smilax china）、小果薔薇（Rosa cymosa）、清風藤（Sabia japonica）、千金藤（Stephania japonica）、雞屎藤（Paederia scanden）、海刀豆（Canavalia lineata）、木防己（Cocculus orbiculatus）、碩苞薔薇（Rosa bracteata）、海金沙（Spora Lygodii）、風藤（Piper kadsura）。草本共有18種，主要有麥冬（Ophitopogin japonicum）、山麥冬（Liriope spicata）、單頭紫菀（Aster turbinatus）、異蓋鱗毛蕨（Dryopteris decipiens）、假紅蓋鱗鱗毛蕨（Dryopteris paraerythrosora）、兩色鱗毛蕨（Dryopteris bissetiana）、三葉青（Tetrastigma hemsleyanum）、江南星蕨（Microsorium henryi）、刺頭復葉耳蕨（Arachniodes exilis）、藎草（Arthraxon hispidus）、大吳風草（Farfugium japonicum）、求米草（Oplismenus undulatifolius）、紫花堇菜（Viola grypoceras）、疏花野青茅（Deyeuxia arundinaceaevar.laxiflora）、細梗苔草（Carex teinogyn）。

從樹種組成來看，喬木中常綠樹種和落葉樹種各占一半，其中熱帶分布具有泛熱帶、熱帶亞洲分布類型較多，溫帶分布以北溫帶、東亞與北美間斷分布及東亞（中國—日本）分布類型居多，其中有許多為珍貴用材樹種，如紅楠、黃檀、鐵冬青、香樟、青岡等。就科的數目和科內所含種的數目而言，超過5種的科是，薔薇科7種，山茶科6種，含2 ～ 5種植物的科18個，所占比例為39.13%，根據屬級統計，群落中植物共計72屬，沒有超過5種的屬，含2 ～ 5種的屬共13屬，占到了總屬數的18.05%，僅有1種植物的屬最多，達59屬，總體來看，普陀樟天然群落內的優科不明顯，種類主要集中在含1種的科內，在各屬中的分布也是相對分散的，這種分散分布從側面反映了科和屬的組成的多樣性，集中反映了群落的多樣性、豐富性和復雜性。

2.2 普陀樟天然群落成層性

普陀樟在兩類群落中，在不同類型的群落組成各自不同，結構也各自不同。在Q1、Q2、Q3天然群落中，普陀樟做為上層木出現，其生長茂盛，林相整齊，林冠開展，郁閉度達到99%以上。其伴生樹種僅有合歡、椿葉花椒、沙樸、紅楠、豹皮樟，主要為常綠闊葉林，灌木層和藤本層受上層高大陽性樹木的影響，較為稀疏。主要灌木種類有柘、糙葉天仙果、毛瑞香、厚葉石斑木、胡頹子、日本野桐、算盤子、海桐、檳柃等，還有合歡、椿葉花椒、紅楠、豹皮樟等樹種的幼樹、幼苗，尤其是Q3群落中，豹皮樟、普陀樟幼樹、幼苗數量較多。藤本主要有千金藤、雞矢藤、海刀豆、中華常春藤、木防己、碩苞薔薇、海金沙、菝葜、風藤、絡石等，與另外一組3個群落種類類似，數量較少。草本層受上層喬木層和灌木層影響，十分稀疏，草本主要有白茅、山麥冬、細梗苔草、白英等，還有兩色鱗毛蕨等蕨類。

在Q4、Q5、Q6天然群落中，普陀樟做為下層木出現，屬常綠、落葉闊葉混交林 ，其中Q4天然群落中普陀樟數量較少。該組3個群落內部結構分化也明顯，可分為喬木層、灌木層、藤本層、草本層4個層次。喬木層以陽性樹種和中性樹種為主，有部分分層現象，陽性樹種較為高大，中性樹種有時在陽性喬木樹種下方，樹冠通常不大。此類群落中皮樟、普陀樟幼樹、幼苗數量較多，證明天然更新能力較強，數量上比紅楠為多。灌木和藤本相對較多，主要灌木種類有糙葉天仙果、茶、柃木、蚊母樹、胡頹子、日本野桐、海桐、朱砂根、茶、檵木、山茶、映山紅、胡頹子、毛瑞香、梔子、紫金牛等。主要藤本有南五味子、絡石、中華常春藤、絡石、霹靂、菝葜、小果薔薇、菝葜、風藤等。草本層通常較為稀疏，主要草本有細梗苔草山麥冬、三葉青、疏花野青茅、大吳風草、山麥冬等，還有刺頭復葉耳蕨、江南星蕨、兩色鱗毛蕨等蕨類。

2.3 普陀樟天然群落喬木層主要數量

相對密度、相對優勢度、相對頻度和重要值等都是能夠反映群落物種結構的數量指標，其中重要值表示一個種的優勢程度，反映了該種群在群落中相對重要性的一個綜合指標和對所處群落的適應程度。6個不同群落喬木層主要樹種種類、相對密度、相對優勢度、相對頻度和重要值等指標見表3。

表3 普陀樟天然群落喬木層樹種數量特征Table 3 The quantitative characteristics of arbor layer species in six C. japonicum var. chenii natural forest

對比表1可發現，普陀樟對環境條件要求較高，生境一旦出現人為干擾，產生一定的破壞，致其在群落中的重要值也隨之下降。Q4群落所在地人為干擾最大，故此其普陀樟重要值也下降為最小。

2.4 普陀樟天然林群落喬木層物種多樣性指數分析

物種多樣性反映了生物群落在組成、結構、功能和動態等方面的異質性[6]，體現了群落結構類型、組織水平、發展階段、穩定程度和生境差異[7～8]。從普陀樟各天然林群落的喬木層多樣性比較中可以看出（表4），6個普陀樟天然林群落喬木層中，Q4群落Simpson多樣性指數、Shannon指數最高，Q5均勻度指數最高，更新能力較強，Q5群落Simpson多樣性指數、Shannon指數最底，Q4群落均勻度指數最低。

一般認為當同時滿足Simpson指數、Shannon指數、均勻度指數均較高時，此時物種對生態的適應性最好，而Simpson指數和Shannon指數較高、均勻度指數一般時，即使物種在群落中占優勢，但對生態的適應性并不是最好。Q1、Q2、Q3群落中普陀樟雖然占優勢，但并不適應該群落所在生態生境，且Q2、Q5群落處于懸水小島，人為干擾極少，并不充分體現普陀樟的生態適應性。作為下層木出現時，群落的Simpson指數、Shannon指數、均勻度指數比作為上層木出現的組普遍較高，說明普陀樟對多樣性高、立地條件較好的群落的生態適應性反而不好，調查時發現作為下層木出現的組更新數量較多的現象，也證明了這一判斷。

表4 普陀樟天然群落喬木層物種的多樣性指數Table 4 The diversity index of arbor layer in six C. japonicum var. chenii natural forests

2.4 普陀樟天然林群落喬木層物種群種間聯結性

通過對普陀樟天然林群落喬木層物種群種間聯結性研究發現，普陀樟除紅楠外，與喬木層其他植物的種間聯結性不顯著，說明普陀樟與喬本層主要樹種之間不存在關聯性，說明普陀樟僅和紅楠對環境條件具有相同或相似的需求與適應，但是從天然分布的對比來看，紅楠對環境條件適應要遠高于普陀樟。普陀樟對環境條件要求較高，生境一旦出現人為干擾，產生一定的破壞，致其在群落中的重要值也隨之下降。

3 結論與討論

3.1 普陀樟分布和群落組成

普陀樟為上層木的群落的組屬于常綠闊葉林，為下層木的群落的組則多是落葉樹種占優勢的常綠落葉闊葉混交林。在對其全面踏查時發現，普陀樟為下層木多數在常綠落葉闊葉混交林中零星分布，大喬木較少。同時從樹種組成上來看，其中熱帶分布和溫帶分布多有偏亞熱帶地帶性植物的特征。就普陀樟為上層木的群落組科屬級統計看出，群落中植物單科單屬種植物占主體，但數量不多。就總體的科屬級統計看出，群落中植物單科單屬種植物較多，反映了所在不同類型群落的多樣性和復雜性。

3.2 普陀樟天然林群落喬木層重要值分析

普陀樟作為下層木在天然群落出現時，重要值普遍不高。普陀樟是中性樹種，生長緩慢，多難以在正常的群落競爭中處于優勢，個別如風大（Q1）、懸水小島（Q2、Q3）等困難環境中，由于其他喬木難以生存，反而能夠占有一定的優勢或是成為上層木，而其一旦成為上層木，就會形成其生長茂盛，林相整齊，郁閉度極高的林相，影響其他植物的更新，從而成為一種極為特殊的頂級群落模式，同時也說明了其在特殊條件下的物種競爭力。

3.2 普陀樟天然林群落喬木層物種多樣性指數分析

從6組群落數據來看，普陀樟天然林群落多樣性指數分組與按照普陀樟在群落中的生態位類型劃分的組類似，普陀樟為上層木的群落組，這一類普陀樟雖然占優勢，但由于所處環境特殊并不適應該群落所在生態生境，所在條件特殊且人為干擾不多，并不充分體現普陀樟的生態適應性。普陀樟為伴生的群落組，群落多樣性指數都較高，說明普陀樟在群落生態多樣性好的條件下反而難以成為優勢種，也側面反映其對此類立地條件中競爭力不強。

3.3 普陀樟天然林保護

普陀樟天然更新能力較強，甚至在同一群落中超過廣泛分布的紅楠。從整個調查情況可以看出，雖然普陀樟天然分布范圍不大，但林下天然更新較好，未來可以采取適宜的措施，加強對現有天然林資源的保護和利用。在遺傳資源收集、保存和培育的基礎上，針對當前低質天然林現狀，可通過補植造林等手段，改善林相，同時加強培育普陀樟苗木，促進普陀樟資源開發。

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