基于地形因子的森林物種多樣性與蓄積量分析1)

楊宇軍 李 超 張 銳 劉兆剛

(牡丹江醫學院，牡丹江，157011) (東北林業大學)

植物群落的多樣性是反映群落組成結構的重要指標［1］，物種水平上的生物多樣性測度，即物種豐富度指數(Species richness index)，是最常用的物種多樣性指數。影響物種豐富度分布特點的形成因素可能有多種，如時間(歷史)、空間異質性、群落生產力、競爭及捕食作用等，它們在一定程度上都與所研究地理區域的生物豐富度有關［2］。生態、氣候特點對物種豐富度及特有性空間分布有更密切的聯系［3］。森林蓄積量是指一定森林面積上存在著的林木樹干部分的總材積，它是反映一個國家或地區森林資源總規模和水平的基本指標之一，也是反映森林資源的豐富程度、衡量森林生態環境優劣的重要依據，往往與生物多樣性相關。近年來，通過地形因子差異來研究植被的空間分布規律，了解和掌握各種因素對植被的影響已成為自然地理學、生態學等領域的重點研究方向之一。地形的細微變化可以通過數字高程模型(digital elevation model，簡稱DEM)來描述。DEM是對地球表面地形、地貌的一種離散的數字表達［4］，可以提取任意尺度下的坡度、坡向、高程等地形因子，因而被廣泛應用于地學分析、工程設計和土地利用規劃等領域。在生態學和林學研究中，DEM多用于研究區域、景觀等大尺度空間異質性對森林景觀和植被分布的影響。本研究以涼水自然保護區為例，在群落尺度上，基于DEM提取主要地形因子坡度、坡向，分析不同地形條件下物種多樣性與蓄積量的差異，旨在從空間微地形角度為森林可持續經營管理提供依據。

1 研究區域概況

黑龍江省涼水國家級自然保護區位于小興安嶺南坡伊春市帶嶺區的中心，海拔600 m左右。地理坐標為東經128°47'8″～128°57'19″，北緯 47°6'49″～47°16'10″。林場總面積 6 394 hm2，森林總蓄積量100萬m3，森林覆被率98% ，被譽為“紅松故鄉”和“天然生物實驗室”［5］。保護區內有原始成熟林、過熟林面積4 100 hm2，其中紅松林面積占80%。1980年經原林業部批準建立，1997年晉升為國家級，主要保護對象為紅松針闊葉混交林生態系統。保護區為典型的低山丘陵地貌，最高山峰為保護區北部的嶺來東山，海拔為707 m，由北向南逐漸降低，至該區的東南端海拔僅有280.0 m。山地平均坡度為10°～15°，局部地段可出現 20°～40°的陡坡。區內既有處于演替頂極狀態的原始闊葉紅松林、云冷杉林和興安落葉松林，又有處于不同演替階段的次生林，幾乎囊括了小興安嶺山脈的所有森林植被類型，它最大限度地保存了第三紀植物群落的結構特征，具有古老的區系發生與群落發生的歷史，為人類提供小興安嶺原始紅松林生態系統的“本底”資料，具有很高的科學價值。

2 數據資料與處理方法

2.1 數據資料

研究采用的是2009年9月由Riegl LMS-Q560獲取的LiDAR離散回波數據，其頻率為1 550 nm，激光脈沖的長度是3.5 ns，回波寬度的分辨率為0.15 m，激光離散角度是0.5 mrad，垂直精度達0.15 m，采樣間隔為1 ns，采樣的點云密度為4.2點/m2，飛行相對航高800 m，平均對地飛行速度是180 km·h-1。數據格式為 LAS(1.0版)，坐標投影系統是UTM(Universe Transverse Mercator)，參考橢球為WGS84(World Global System)，每個激光點包含了激光點三維坐標值、回波強度值、類別值、回波類型等16個信息。通過TerraScan激光雷達數據處理軟件的三角自適應算法對點云數據進行預處理和分類，通過規則點采樣生成高精度DEM。并結合2009年在涼水國家級自然保護區圓形固定樣地(面積0.06 hm2，間距500 m×500 m)(圖1)的調查數據。調查內容主要包含樣地號、樣地面積、地理坐標、海拔、坡度、坡向、郁閉度、每木檢尺因子(含胸徑、樹高、冠幅等)和生物多樣性(在樣地內四角和中心分別設置5個1 m×1 m的樣方統計生物多樣性)等，并通過黑龍江省二元材積表計算每個樣地的林分蓄積。

2.2 處理方法

數學地形模擬是針對地形地貌的一種數學建模過程，這種建模的結果就是一個數字高程模型(DEM)。自從20世紀50年代后期被采用以來，DEM受到了極大的關注，并得到廣泛應用。今天，數字高程模型作為地球表面地形的數字描述和模擬已經成為空間數據基礎設施和“數字地球”的重要組成部分［6］。因此，說明坡度、坡向在群落尺度下的作用不能忽視［7］。DEM為群落尺度植被與地形因子關系的研究提供了有力工具。在森林經營中引入DEM，可以精確揭示森林群落組成要素在微地形中的空間分異特征，為從空間的角度探索森林可持續經營的途徑提供可能。現在的地形分析方法是先實測離散采樣點高程，通過對這些離散采樣點進行插值，建立規則格網DEM，再用鄰域高程提取局部地形因子［8］。應當指出，這種方法因采樣點的數量較少，生成DEM較為粗糙，計算的坡度、坡向實際上是鄰近區域的平均值［9］，往往誤差較大，尤其涉及微地形分析時，這種插值數據局限性明顯［10］。

圖1 圓形樣地分布圖

2.2.1 DEM 的生成

本研究直接應用LiDAR點云地面回波數據，基于規則采樣點建立高精度DEM。運用TerraScan中的地面點分類算法，即Axelsson改進的不規則三角格網加密方法。首先，由最小鄰近區域算法獲取一個初始的稀疏不規則三角格網，每次將滿足設定的閾值條件的點添加到三角網中;然后，重新構建新的不規則三角格網，并重新計算新的閾值條件，對剩余點進行同樣的判斷篩選，這樣重復多次，直到不再有新點加入為止。并通過數據格式轉換由LAS格式生成TXT格式數據。再運用ArcGIS9.3讀取TXT格式的LIDAR點云數據，通過重投影實現了LiDAR數據與原GIS矢量輔助數據(林班、小班等)的空間坐標統一和空間位置匹配，為進一步的DEM生成等工作奠定基礎。

因數據量巨大需對圖像進行分塊處理，合并生成區域圖。本研究運用ArcGIS9.3中ArcToolbox-3D Analysis Tools-TIN Create TIN-Edit TIN生成TIN格式的數字高程模型，并運用ArcToolbox-3D Analysis Tools-Conversion-From TIN-TIN to Raster實現TIN格式的數字高程模型向DEM的轉換和ArcToolbox-Data Management Tools-Raster-Raster Dataset-Mosaic to New Raster實現DEM的合并。最終，運用ArcToolbox-Data Management Tools-Raster-Raster Processing-Resample進行DEM的重采樣，實現拼接縫隙的消除，從而生成精細DEM(圖2)。

圖2 DEM圖

2.2.2 地形因子的計算

坡度算法：坡度是點位的函數，除非曲面是平面，否則曲面上不同位置的坡度是不相等的，給定點位的坡度是曲面上該點的法線方向N與垂直方向Z之間的夾角a(圖3)。由數學分析知，對曲面Z=f(x，y)，其給定點(x0，y0，z0)的切平面方程為：

該點的法線方程為：

其方向數為 fx(x0，y0)、fy(x0，y0)和-1，而垂直Z的方向數為0、0和1，則有：

由坡度的概念知，0≤a≤90°，所以坡度值可由(4)式來確定。

坡向算法：坡向與坡度是互相聯系的2個參數，坡度反映斜坡的傾斜程度，坡向反映斜坡所面對的方向。坡向是過格網單元所擬合的曲面片上某點的切平面的法線的正方向在平面上的投影與正北方向的夾角，即法方向水平投影向量的方位角(圖4)。坡向圖中用b標識。

圖3 坡度角示意圖

圖4 坡向角示意圖

由數學分析知，設曲面 Z=f(x，y)，在點(x0，y0，z0)的切平面方程為：

則該點的坡向為：

但根據此式計算的b值在(-π/2，π/2)中取值，而坡向應在(0，2π)中取值，判斷b實際值是一項相當繁瑣的工作，可以將b的取值根據A、B的取值情況列成表1，通過查表確定最后的坡向值。表中“≈”意味著當A(或B)的絕對值很小時，這與計算時的數值精度要求有關，一般地說，當A或B的絕對值足夠小時，其b值趨向于±π/2，因此可以根據情況定一個ξ值，當時|A||B|＜ξ，就可以認為|A||B|=0(表1)。

表1 坡向分析

2.2.3 地形因子的分級

利用地區的高程數據生成的該地區的DEM可以直觀地看到樣地表面形態。利用ArcGIS9.3的空間分析由DEM生成坡度、坡向圖(圖5、圖6)，進一步提取地面點對應的坡度、坡向值。地形因子是劃分立地條件的重要因子［11］，地形因子提取是DEM的重要功能。利用DEM可以提取地形因子坡度、坡向、地表粗糙度、曲面面積、估計特征等地形因子。本研究主要采用DEM的坡度、坡向地形因子提取與分析方法。在群落尺度上，基于DEM提取主要地形因子坡度、坡向［12］，為進一步分析地形因子對物種多樣性和蓄積量的影響做準備。

3 地形因子對森林生物多樣性和蓄積量分布的影響

在群落尺度上，當氣候條件基本一致，使群落生境分化的主要因素是光照和土壤條件等因素。地形因子通過對光照、水分、土壤條件的再分配來間接影響植物群落的物種多樣性(本文主要研究草本、灌木、喬木的總物種數)和蓄積量。根據各樣方物種的豐富度在坡度、坡向因子上的分布范圍，結合表1的坡向分析，對坡度和坡向進行劃分(根據涼水地區實際數據劃分)。坡度分3級：1級0°～5°，2級7°～15°，3 級16°～25°。坡向分8個：E(東坡)方位角范圍為68°～112°，SE(東南)方位角范圍為113°～157°，S(南)方位角范圍為 158°～202°，SW(西南)方位角范圍為203°～247°，W(西)方位角范圍為248°～292°，WN(西北)方位角范圍為 293°～337°，N(北)方位角范圍為338°～360°和0°～22°，無坡向坡度＜5°。

圖6 坡向圖

3.1 單地形因子分析

3.1.1 坡度

坡度是在數字高程模型基礎上形成的，是數字高程模型的派生模型［13］，坡度不僅造成傾斜度上的不同，而且影響土壤的水、熱及養分的再分配［14］。不同坡度等級之間，物種豐富度的最大差異為2種，1級坡度的樣方平均植物種數約為23個，2級坡度的樣方平均植物種數約為24個，而3級坡度約為22個。2級坡度的物種豐富度最高，比3級坡度高6.42%。坡度與蓄積量的關系為：1級坡度的樣方平均蓄積量最小，為12.67 m3;2級坡度的樣方平均蓄積量最大，為17.41 m3;3級坡度的平均蓄積量為13.47 m3。在相同面積下，2級坡度比1級坡度的平均蓄積量高37.37%。表明，針闊混交林群落中，坡度過大或過小均可引起物種多樣性和蓄積量的下降。以2級坡度的物種多樣性和蓄積量最高。

3.1.2 坡向

8個坡向中，物種多樣性最低的為東坡，樣方平均數約為22個，物種多樣性最高的為西坡，樣方平均數約為25個。物種多樣性最高的坡向與最低的坡向之間相差約5個物種(表2)。不同坡向(由于北坡只有一塊樣地所以不具可比性)的蓄積量順序為SE＞S＞NW＞SW＞E＞W＞無坡向，最高的是東南坡，樣方平均蓄積量為20.38 m3。最低的是無坡向，樣方平均蓄積量為11.77 m3。東南坡比無坡向平均蓄積量高73.15%(表2)。

表2 坡向與物種多樣性、蓄積量關系

由此可見，涼水自然保護區物種多樣性最高的是西坡，最低的是東坡;而蓄積量最高的是東南坡，最低的是無坡向。其他坡向差別不大。這種變化趨勢與坡向重新分配太陽輻射所導致的土壤濕度隨坡向的變化趨勢相吻合［11］。

3.2 地形因子組合分析

對研究區域地形因子進行組合分析，可以揭示不同地形因子與物種多樣性和蓄積量的關系。

在各級坡度中，蓄積量的順序為SE＞S＞E＞N＞NW＞SW＞W＞無坡向，在各級坡度中，無坡向均為最低。在各坡向、坡度組合中，無坡向、1級坡度的蓄積量最低，比最高的東南坡、2級坡度的蓄積量平均少118.5%(表3)。東坡、1級坡度的物種多樣性最低，平均有20.5個物種，與最高的西坡、2級坡度之間相差約7.5個物種。其他坡向、坡度組合的物種差異不大(表4)。

表3 蓄積量的坡度、坡向分析結果 m3·樣地-1

表4 物種多樣性的坡度、坡向分析結果

4 結論與討論

把基于LiDAR數據的高精度DEM提取的主要地形因子——坡度和坡向，引入涼水國家級自然保護區群落多樣性與蓄積量差異分析。結果表明：東坡、1級坡度物種多樣性最低，平均為20.5個/樣方;西坡、2級坡度最高，平均為28個/樣方。無坡、3級坡度的平均蓄積量最低，為11.77m3/樣方，東南坡、2級坡度最高，為20.38 m3/樣方。從單一地形因子角度看，在涼水自然保護區的群落中，坡度過大或過小均可引起物種多樣性與蓄積量下降，以2級坡度的物種多樣性和蓄積量最高。蓄積量隨地形變化比物種多樣性敏感，自北坡沿東方向過渡到西坡，蓄積量呈先升高后降低趨勢。物種多樣性、蓄積量最高的是南坡、東南坡，最低的是西坡、無坡向。說明坡度、坡向等地形因子在小尺度下對生態系統多樣性及森林蓄積量的分布的影響不能忽視。高精度DEM為小尺度群落植被與地形因子關系的研究提供了有力工具。在森林經營中引入DEM，可以精確揭示森林群落組成要素在微地形中的空間分異特征，為從空間的角度探索森林可持續經營的途徑提供可能。

當然，本研究限于數據量和區域大小，僅對坡度、坡向等地形因子對生物多樣性及森林蓄積分布的影響進行了初步分析，為今后大區域的相關研究提供參考。對于森林生態系統來說，其他地形因子如高程、陰坡、陽坡等對其物種多樣性和森林蓄積量分布的影響還有待進一步研究。

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